БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ И ГАРМОНИЯ В ПРИРОДЕ: ВОСПРИЯТИЕ ДАРВИНИЗМА В РОССИЙСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ

А. А. Федотова

Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им. С. И. Вавилова РАН Санкт-Петербург, Россия: f. anastasia. spb@gmail. com

Создателей российской географии растений и геоботаники советская традиция исто — рии естествознания обычно описывала как дарвинистов. Однако было бы корректнее называть их не дарвинистами (селекционистами) в строгом смысле слова, а эволю — ционистами. Некоторые аспекты дарвиновского видения природы, важные для совре — менной экологии и биогеографии (жестокость борьбы за существование, относитель — ность любой адаптации, отрицание представлений о том, что естественные сообщества и флоры являются гармонично и рационально организованными целостностями) входили в исследовательскую практику постепенно. Русских исследователей расти — тельности конца XIX — начала XX в. — А. Н. Бекетова, Краснова, Г. И. Танфильева, С. И. Коржинского, В. И. Талиева, А. Я. Гордягина и некоторых других — можно вы — строить в своеобразный ряд, иллюстрирующий сравнительно позднее вхождение не- которых аспектов дарвинизма в ежедневную исследовательскую практику.

Ключевые слова: ботаническая география, дарвинизм, геоботаника.

Соображения о том, что дарвиновская теория оказала решающее влияние на развитие биогеографических исследований и становление экологического подхода в биологии, давно стали общим местом в очерках по истории этих специальностей (см., напр.: Browne, 1983; Hagen, 1986, etc.). Однако еще раз обратиться к данной теме не будет лишним, так как процесс восприятия дарвиновских идей в любой об — ласти наук о живом происходил нелинейно. В данной статье мне бы хотелось про- анализировать восприятие дарвинизма российскими ботанико-географами в послед — ней трети XIX в.

Ботанико-географов конца XIX — начала XX в., создателей науки о раститель — ности в России, историки отечественного естествознания советского времени обыч — но называли дарвинистами. Традиционно считается, что они много сделали для восприятия теории Чарльза Дарвина в России (Дохман, 1973). Однако было бы корректнее называть их, как и многих других естествоиспытателей по всему миру, не дарвинистами в строгом смысле слова, а эволюционистами. Ботаники приняли идею естественного происхождения всех живых организмов от общего предка, но некоторые из них критиковали селекционизм. Другие лишь на словах принимали значение борьбы за существование как важнейшего фактора, регулирующего гео- графическое и топографическое распространение видов. Как убедительно показа — ли историки экологии и биогеографии (см., напр.: Cittadino, 1990), селекционизм был крайне важен для формулировки задач экологии как науки. Его следствием стал отказ от представлений о гармонии и рациональности в природе, в том числе от представлений о флорах и сообществах как целостностях (Brown, 1983). Однако переход от этих идей, коренящихся в Линневской концепции экономии природы, к современному пониманию того, что такое растительное сообщество и/или флора,

в среде ботанико-географов происходил крайне медленно. Описание этого перехода в российской ботанике — еще одна иллюстрация того, что «дарвиновская револю — ция» была скорее эволюцией, чем революцией.

Отечественных ботанико-географов, начиная с А. Н. Бекетова, его учеников и младших коллег — А. Н. Краснова, Г. И. Танфильева, С. И. Коржинского, В. И. Та — лиева, А. Я. Гордягина и др. — можно выстроить в своеобразный ряд, иллюстрирую — щий переход от линнеевской концепции экономии природы к современной экологии и биогеографии, требующей всестороннего обоснования предполагаемых исследова — телем причинно-следственных связей, в том числе и с привлечением эксперименталь — ных данных. Важно подчеркнуть, что перечисленные ученые работали не в одиночку, а собирали вокруг себя эффективные группы молодежи и любителей и тем самым передавали свой подход следующему поколению исследователей, не слишком крити — чески воспринимавших взгляды учителей.

В своей монографии Дэниел Тодес (Todes, 1989) демонстрирует, что многие российские естествоиспытатели приняли идею естественного происхождения жи — вых организмов от общего предка довольно рано, но они либо критиковали селек — ционизм, либо принимали его лишь на словах. Виды растений и животных уже считались продуктами естественного процесса, однако те сообщества, которые они составляли, описывались так, как будто сообщества эти были организованы какой — то разумной силой.

Медленное проникновение идей селекционизма в среду отечественных ботани — ко-географов можно проследить, анализируя историю так называемого «степного вопроса» — дискуссию о причинах безлесья степей, о закономерностях управляю — щих распространением степных и лесных видов и сообществ на Русской равнине.

«Степной вопрос» выбран автором в качестве модели в связи с тем, что почти ни один российский ботаник или физикогеограф того времени не обошел его сво — им вниманием, а некоторые сделали его центральной темой своих исследований. К нему обращались естествоиспытатели «додарвиновского» периода: Карл Эрнст фон Бэр, Александр Миддендорф, Франц Рупрехт и др. (Рупрехт, 1866), еще тог- да, когда ботаническая география в России не существовала как самостоятельная ветвь исследований. Но особенно активно степной вопрос обсуждался в последней четверти XIX и первом десятилетии XX в. Именно при обсуждении этой проблемы отечественная ботаническая география сделала свои первые серьезные шаги к неза — висимости.

Историю ботанической географии в России как отдельной дисциплины нуж — но начинать с работ профессора Санкт-Петербургского университета Андрея Ни — колаевича Бекетова. Его еще при жизни называли лидером российских ботаников. А. Н. Бекетов сравнительно мало работал как исследователь, но для становления самостоятельности ботаники в России он критически важен. Он был учителем многих крупных и очень многих «рядовых» ботаников. В отличие от большинства своих какой — то разумной силой.

Медленное проникновение идей селекционизма в среду отечественных ботани — ко-географов можно проследить, анализируя историю так называемого «степного вопроса» — дискуссию о причинах безлесья степей, о закономерностях управляю — щих распространением степных и лесных видов и сообществ на Русской равнине.

«Степной вопрос» выбран автором в качестве модели в связи с тем, что почти ни один российский ботаник или физикогеограф того времени не обошел его сво — им вниманием, а некоторые сделали его центральной темой своих исследований. К нему обращались естествоиспытатели «додарвиновского» периода: Карл Эрнст фон Бэр, Александр Миддендорф, Франц Рупрехт и др. (Рупрехт, 1866), еще тог- да, когда ботаническая география в России не существовала как самостоятельная ветвь исследований. Но особенно активно степной вопрос обсуждался в последней четверти XIX и первом десятилетии XX в. Именно при обсуждении этой проблемы отечественная ботаническая география сделала свои первые серьезные шаги к неза — висимости.

Историю ботанической географии в России как отдельной дисциплины нуж — но начинать с работ профессора Санкт-Петербургского университета Андрея Ни — колаевича Бекетова. Его еще при жизни называли лидером российских ботаников. А. Н. Бекетов сравнительно мало работал как исследователь, но для становления самостоятельности ботаники в России он критически важен. Он был учителем многих крупных и очень многих «рядовых» ботаников. В отличие от большинства своих предшественников по кафедре, закончивших европейские университеты, он получил образование в России, в Казанском университете. Круг его интересов был сформирован наблюдениями за природой южно-русских степей и Кавказа. Первая его работа по ботанической географии относится к 1853 г. — это диссертация на со — искание степени магистра ботаники «Очерк тифлисской флоры» (Бекетов, 1853). Последняя написана уже на закате его жизненного пути — это сводка «География растений» (Бекетов, 1896).

По воспоминаниям коллег и учеников (см., напр.: Кузнецов, 1903), кумиром молодости А. Н. Бекетова был Жорж Кювье. Ботанико-географические работы А. Н. Бекетова пронизаны представлениями о гармонии в природе. Гармония эта проистекает из того, что живые организмы обладают способностью изменяться в соответствии с условиями среды. Гармоничные отношения в природе — результат приспособления каждого явления к специфической цели и среде обитания. Если в ранних, «додарвинских» работах Бекетова, гармония эта божественная (Бекетов,

1856), то в «последарвиновских» — естественная (Бекетов, 1896). Уже в зрелом воз — расте Бекетов принял концепцию эволюции как естественного процесса и все свои общие ботанические курсы читал с дарвиновских позиций. Однако он оставался критиком селекционизма (Todes, 1989). Сообщества и флоры и ранних, и поздних работ Бекетова — это сбалансированные целостности, идеально приспособленные к местным условиям среды и рационально организованные. Они больше соответ — ствуют концепциям адаптационизма Кювье и экономике природы Линнея, чем

«новой» механистической ботанике второй половины XIX века. Бекетов не принял идеи о жесткой индивидуальной конкуренции в природе и не сделал конкуренцию и адаптацию задачей ботанико-географического исследования.

Он несколько раз высказывался о значении борьбы за существование как фак — тора, определяющего безлесие степей, о конкуренции между степными травянисты — ми растениями и деревьями северной полосы. Надо признать, что Бекетов удачно объяснил причины безлесия степей, однако он сделал это в самой общей форме, не объяснив, какие именно особенности физиологии определяют конкурентные преимущества степных трав в условиях засушливого климата.

Детальная разработка «степного вопроса» досталась его ученикам и младшим коллегам. Вместе с бекетовскими представлениями о важнейших задачах фитогео — графии в России — изучением закономерностей широтного распространения рас — тительности, которое так хорошо проявляется на обширных пространствах Рус — ской равнины — молодое поколение ботаников унаследовало также представление о естественных сообществах и флорах как о гармоничных целостностях. В силу представлений о том, что живым организмам присуще свойство адаптации к внеш — ним условиям, растительность рассматривалась учениками Бекетова как продукт среды, а вопросы о путях адаптации к ее условиям не ставились. Значительное влияние на петербургских ботанико-географов оказал коллега А. Н. Бекетова по университету — создатель генетического почвоведения В. В. Докучаев. В своих ис- следованиях он также делал акцент на географических факторах (см., напр.: Бор — кин, 2009). В результате биолan>к идеям ботанической географии пер — вой половины XIX в. (о понятии «флора» в первой половине XIX в. см.: Browne,

1983). Коржинский считал более прогрессивными лесные сообщества, так как они казались ему более сложно организованными, обладающими более значительны — ми возможностями преобразовывать среду. Именно они должны были побеждать в борьбе. Кустарниковую растительность Коржинский рассматривал как форпост лесной. Позднее его коллега по Казанскому и Томскому университетам, спутник поездок по востоку Европейской России, А. Я. Гордягин показал, что Коржинский, решая вопрос о конкуренции между сообществами, не всегда корректно трактовал свои полевые наблюдения (Гордягин, 1900, 1901).

Гораздо более строгим селекционистом и приверженцем механистической мето — дологии «новой» ботаники, на мой взгляд, можно считать А. Я. Гордягина. При об — суждении долгосрочной динамики степных и лесных сообществ Гордягин говорил не о миграции флор и не о борьбе сообществ, а об истории и миграции конкретных видов или групп видов со сходными требованиями к условиям среды (Гордягин,

1900, 1901). Интересы А. Я. Гордягина ближе, чем других геоботаников, подходили к вопросам флористики. Основой геоботаники он считал детально проработанную систематику и флористику. Вероятно, исходя из внимания к частным вопросам фло — ристики, Гордягин не стремился к широким метафизическим обобщениям. В каж — дом случае он описывал поведение лесостепной границы для конкретного района. В своих трудах Гордягин подробно обсуждал, каким образом виды той или иной формации оказываются приспособленными к данным климатическим условиям, их историю в данной области и не старался распространить свои выводы на всю лесо — степную полосу. Для нас также важно, что при обсуждении динамики растительных сообществ Гордягин использовал данные физиологии растений — наблюдения за усыханием деревьев, за морозобойными трещинами, оценки прироста в различных условиях и некоторые другие.

В. И. Талиев первым среди русских ботаников поставил под вопрос общепри — нятую посылку о том, что приспособление растения «к известному климату исклю — чает для нее возможность существования при иных климатических условиях». Он изучал антропогенную миграцию растительных видов и изменение растительных сообществ под влиянием человека. Это помогло ему оценить роль случайности в формировании сообществ и отказаться от взгляда на растительность как на продукт

географической среды (Талиев, 1901). Наряду с Гордягиным он привлек внимание геоботаников к изучению миграции отдельных видов (Сукачев, 1933).

Лесоводу, ботанику и географу Г. Н. Высоцкому российская геоботаника обя — зана объяснением того, какие именно почвенно-грунтовые и микроклиматические условия являются решающими для географического и топографического распреде — ления лесных и степных сообществ. Используя точные инструментальные наблю — дения над физическими условиями местообитаний и результаты тех несистемати — ческих опытов, которые были поставлены лесоводами в Великом Анадоле (создано в 1843 г. и фактически являлось первым в России опытным лесничеством) за пол — сотни лет, Высоцкий объяснил, какие именно морфологические, физиологические и анатомические особенности дают степным травам конкурентное преимущество над деревьями Средней России в засушливых условиях, какие из факторов среды являются решающими (Высоцкий, 1904). Г. Н. Высоцкий не ставил вопросов о бо — лее или менее прогрессивной организации сообществ, а рассматривал способы адап — тации различных жизненных форм и видов к условиям среды.

***

Для оценки того, как дарвинизм повлиял на развитие ботанической географии, исследований растительности или любой другой дисциплины современной биоло — гии, мы должны изучить не только вопрос о том, когда исследователь прочел «Про — исхождение видов», начал цитировать его или обсуждать со своими студентами. Еще более важным является вопрос о том, когда и как натуралист изменил свою исследо — вательскую программу в соответствии с дарвиновской теорией. В российской гео- графии растений это произошло сравнительно поздно. Поколение фитогеографов, начинавшее работать в 1880-х гг., считало себя дарвинистами, но по большому счету их программа — описание растительности в зависимости от физико-географических условий — подходила очень близко к задачам «традиционной» гумбольдтиановской географии растений.

Дарвиновская теория принесла ряд идей, с которыми естествоиспытателям было трудно уживаться. Одним из ее следствий является подрыв идеи о гармонии и рациональной организации в природе. Естествоиспытателям приходилось отказы — ваться от представлений о сообществах и флорах как сбалансированных целостно — стях, виды и особи в которых существуют и действуют по каким-то единым законам, от представления, что виды и сообщества идеально приспособлены к своим место — обитаниям. Мне кажется, что от этих идей отказаться особенно сложно, так как она связана с нашими эстетическими убеждениями о том, что естественная, «девствен — ная» природа прекрасна, и поэтому она просто обязана быть организована в соот — ветствии с разумными законами гармонии.

В дарвиновском видении природы большое значение придается индивидуаль — ной борьбе за существование, а она оставляет очень многое на волю вероятности и случайности. Значит ли это, что сообщества и флоры — всего лишь случайные кон- гломерации видов и особей? Кроме эстетического диссонанса, отход от представ- лений об идеальном соответствии естественного сообщества физическим условиям его местообитания означал ломку исследовательских программ по оценке земель и угодий через описание естественной растительности. Дискуссии о том, насколь — ко целостными системами являются сообщества живых организмов, о том, в какой

степени абиотические факторы определяют организацию сообществ, о том, может ли биоценоз в ходе своего развития «адаптироваться» к среде и т. п., продолжаются в экологии и биогеографии до сих пор. Найти баланс между ролью закономерно — сти и случайности в организации надорганизменных систем по-прежнему непросто. Даже сегодня исследователь, начинающий заниматься вопросами экологии, должен совершить своего рода насилие над собственным эстетическим чувством для того, чтобы отказаться от «обыденных» представлениях о стабильных, разумно устроен — ных и гармоничных «естественных» сообществах.

Исследование поддержано грантом РГНФ № 09-03-00166а.

Литература

Бекетов А. Н. Очерк Тифлисской флоры с описанием лютиковых ей принадлежащих. СПб.,

1853. 56 с.

Бекетов А. Н. География растений // Вестник Русского географического общества. 1856. Ис-следования и материалы. Ч. 16. С. 45–92; С. 161–208; Ч. 17. С. 121–166.

Бекетов А. Н. География растений. Очерк учения о распространении и распределении расти-тельности на земной поверхности. С особыми прибавлениями по Европейской России…

СПб. : Тип. В. Демакова, 1896. 358 с.

Боркин Л. Я. П. А. Костычев (1881–1890) конкуренция как фактор смены растительных со-обществ // Историко-биологические исследования. 2009. Т. 1. №. 1. С. 66–84.

Высоцкий Г. Н. О взаимных отношениях между лесной растительностью и влагой, преимуще-ственно в южно-русских степях // Труды опытных лесничеств. 1904. Вып. 2. С. 199–418.

Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Труды

Общества естествоиспытателей при Казанском университете. 1900. Т. 34. Вып. 3. 26 с. ;

1901. Т. 35. Вып. 2. 528 с.

Дохман Г. И. История геоботаники в России. М. : Наука, 1973. 286 с.

Коржинский С. И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Евро-пейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении // Труды Обще-ства естествоиспытателей при Казанском университете. 1888. Т. 18. Вып. 5. 253 с.

Краснов А. Н. Рельеф, растительность и почвы Харьковской губернии // Журнал Харьков-ского общества сельского хозяйства. 1893. Вып. 3. Прил. С. 1–140.

Кузнецов Н. И. Научная деятельность Андрея Николаевича Бекетова // Труды Санкт-Петер-бургского общества естествоиспытателей. 1903. Т. 33. Вып. 1. С. 238–251.

Рупрехт Ф. И. Геоботанические исследования о черноземе // Записки Имп. Академии наук.

1866. Т. 10. Прил. 6. С. 1–131.

Сукачев В. Н. Памяти Валерия Ивановича Талиева (1872–1932) // Советская ботаника. 1933.

№ 5. С. 148–152.

Талиев В. И. Флора Крыма и роль человека в ее развитии // Труды Общества испытателей

природы при Харьковском университете. 1901. Т. 35. С. 107–338.

Танфильев Г. И. К вопросу о флоре чернозема // Материалы по изучению русских почв. СПб.,

1889. Вып. 5. С. 50–81.

Browne J. The Secular Ark: Studies in History of Biogeography. New Haven & L. : Yale Univ Press,

1983. 273 p.

Cittadino E. Nature as the laboratory: Darwinian plant ecology in the German empire, 1880–1900.

Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1990. 199 p.

Hagen J. B. Ecologists and taxonomists divergent traditions in XX century plant geography //

Journal of the History of Biology. 1986. Vol. 19. P. 197–214.

Todes D. P. Darwin without Malthus. The Struggle for Existence in Russian Evolutionary Thought.

N. Y., Oxford : Oxford Univ. Press, 1989. 219 p.

Harmony of Nature and Struggle for Existence: Reception of Darwinism in Russian Plant Geography

A. A. Fedotova

St. Petersburg Branch of the Institute for the History of Science and Technology named after S. I. Vavilov St. Petersburg, Russia: f. anastasia. spb@gmail. com

Тhe makers of Russian vegetation science were are often called “Darwinians” in the So — viet tradition of historiography. However it would be more appropriate not to call them, as well as many other naturalists around the world, Darwinists in the strict sense of the word, but evolutionists. Some aspects of Darwin’s vision of nature which are important for modern ecology and plant geography (cruelty in the struggle for existence, the rela — tivity of any adaptation, the rejection of the notion that florae and natural communities are rational and harmonious entities) were worked into research practice gradually. We can illustrate a slow transition from the Linnean economy of nature and Humboldt’s science to modern ecology and biogeography by considering a sequence of scholars, from Anderey Beketov, to those scholars who established vegetation studies science in Russia in the late 19th — early 20th centuries (Sergey Korjinsky, Andrey Krasnov, Gavriil Tanfiliev, Valeriy Taliev, Andrey Gordiagin, etc.).

Keywords: plant geography, Darwinism, vegetation studies.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)