АМФИБИИ БОБРОВЫХ ПРУДОВ

И. В. Башинский

Институт проблем экологии и эволюции им А. Н.Северцова РАН, Москва, Россия

ivbash@mail. ru

AMPHIBIANS OF BEAVER PONDS

I. V. Bashinskiy

A. N. Severtsov Institute of ecology and evolution of the RAS, Moscow, Russia

Исследования воздействий деятельности бобров на водные экосистемы в послед — нее время являются заметным направлением экологической науки. Это обусловлено обширной реинтродукцией речного бобра (Castor fiber), проведенной в середине XX века, повсеместным ростом численности данного вида и освоением им множества новых ме — стообитаний. Строительная и кормодобывающая деятельность бобров приводит к су — щественным изменениям в экосистемах – образуются новые ландшафтные единицы (бобровые пруды), меняется состав растительных сообществ, водный режим водоемов, состав сообществ гидробионтов, повышается гетерогенность среды.

Амфибии, являясь важной частью водных экосистем, одними из первых сталки — ваются с последствиями вселения бобров. В целом, немногочисленные исследования этой темы подтверждают, что деятельность бобров благоприятно влияет на амфибий. В результате запруживания водотоков увеличивается разнообразие местообитаний, обра — зуются пригодные для размножения амфибий стоячие и малопроточные водоемы. Уве — личивается видовое богатство амфибий, биомасса, а также повышается продукция. Наиболее серьезные исследования по данной теме (Russel et al., 1999; Stevens et al.,

2006; Cunningham et al., 2007; Karraker and Gibbs, 2009) проходили в Северной Америке и были посвящены канадскому бобру и североамериканским видам амфибий.

Из европейских работ стоит отметить немецких исследователей (Dalbeck et al.,

2007; Dalbeck and Weinberg, 2009) и работы, проведенные в Литве (Balciauskas et al.,

2001). Однако, несмотря на схожесть многих выводов из разных работ, подобные ис — следования остаются довольно разрозненными и несравнимыми. Не выработаны общие методики и подходы к практическим исследованиям, не сформировался общий взгляд на процесс воздействия бобров на амфибий, поскольку каждая работа, по сути, рас — сматривает частный случай. В России изучение амфибий в бобровых местообитаниях начато нами в 2004 г. (Башинский, 2009, 2012). Помимо основной цели – изучения эко — логических механизмов воздействия бобров и оценки последствий подобных воздей — ствий для амфибий, перед нашими исследованиями стоят задачи поиска и унификации подходящих методик (изучение трех стадий размножения, сравнение участков долины), а также географического расширения области исследований.

Результаты нашей работы охватывают исследования в период с 2004 по 2013 г. Исследования проводились в долинах малых рек заповедников Рдейский (Новгород — ская область), Приокско-Террасный (Московская область) и Приволжская лесостепь (Пензенская область). Бобры заселяли данные территории в разные периоды – в конце

1940-х Приокско-Террасный заповедник, в 1970-е – Рдейский заповедник и Приволж — скую лесостепь. Некоторые степные водотоки в Пензенской области начали заселяться бобрами лишь в последние годы.

Нами обследовано в общей сложности 45 бобровых поселений в долинах 14 ма — лых рек. В пределах бобровых поселений мы описывали 50-метровые отрезки долины, в пределах которых проводились исследования подходящих для размножения и обита — ния амфибий местообитаний. Исследования проводились в весеннее и летнее время, по стандартным методикам (Динесман и Калецкая, 1952; Гаранин и Панченко, 1987; Хейер

и др., 2003) – маршрутные учеты, подсчет кладок, учеты головастиков с помощью об — ловов сачком. Также проводились учеты сеголетков после выхода из водоемов по за — вершении метаморфоза.

Все бобровые местообитания в долинах малых рек условно делятся на три типа – затопленные пруды, в которых бобровые плотины держат стабильный уровень воды; спущенные пруды, где плотина размыта и вода сохраняется в пойменных водоемах; и местообитания без бобров, в которых их деятельность отсутствует или не оказывает никакого воздействия на экосистемы. В пределах пятидесятиметровых отрезков долин малых рек представлены до 16 подходящих для размножения амфибий местообитаний в бобровых прудах (сам пруд, заводи, затопленные луговины, бобровые каналы), до 20

– в спущенных прудах (пойменные лужи, углубленные бобрами старицы, бобровые ка — налы, русловые заводи), и до 10 – на участках без бобров (старицы, русловые заводи). Важно отметить, что количество местообитаний в целом по долине зависит от изна — чального рельефа, но во всех обследованных долинах малых рек воздействие бобров повышало разнообразие местообитаний. Бобровые местообитания не являются ста — бильными, и в течение года могут происходить изменения. Когда бобры покидают пруд, некоторое время плотина продолжает держать уровень воды, однако постепенно она размывается, и поселение переходит в разряд спущенного. Позже бобры могут воз — вращаться в данные местообитания и восстанавливать плотины.

За время исследований в бобровых прудах обнаружено 7 видов амфибий (Табл. 1).

Еще два вида обнаружены в естественных стоячих водоемах заповедников.

Виды амфибий, представленные в бобровых местообитаниях малых рек

Таблица 1

Условные обозначения: Рд – Рдейский заповедник; ПТЗ – Приокско-Террасный; ПЛ (л) – лесные участки заповедника Приволжская лесостепь; ПЛ (л-с) – лесостепные участки заповедника Приволжская лесостепь; L. v. – Lissotriton vulgaris; T. c. – Triturus cristatus; B. b. – Bombina bombina; P. f. – Pelobates fuscus; Bf. bf. – Bufo bufo; Bf. v.– Bufo viridis; R. t. – Rana temporaria; R. a. – Rana arvalis; P. e c. – Pelophylax esculentas complex: 1– P. lessonae; 2 – P. ridibundus; скобками обозначены размножающиеся виды

Тип

местообитаний

Заповедники

L. v.

T. c.

B. b.

P. f.

Bf. bf.

Bf. v.

R. t.

R. a.

P. e c.

Затопленные бобровые пруды

Рд

(+)

(+)

(+)

ПТЗ

+

(+)

(+)

(+)

(+) 1

ПЛ (л)

(+)

(+) 2

ПЛ (л–с)

+

+ 1

Спущенные бобровые пруды

Рд

(+)

(+)

(+)

(+)

ПТЗ

+

+

(+)

(+)

ПЛ (л)

(+) 2

ПЛ (л–с)

+ 1

Участки малых рек без воздействия бобров

Рд

+ 1

Участки малых рек без воздействия бобров

Рд

(+)

(+)

ПТЗ

+

+

+ 1

ПЛ (л)

+

+ 1

Естественные стоячие водоемы

Рд

(+)

(+)

(+)

(+) 1

ПТЗ

(+)

(+)

(+)

(+)

(+) 1

ПЛ (л)

(+)

(+)

+ 2

ПЛ (л–с)

(+)

(+)

+ 2

ПЛ (л–с)

(+)

(+)

(+)

(+) 1

Водоемы

с антропогенно– бобровым воздействием

Рд

(+)

(+)

(+) 1

ПТЗ

(+)

(+)

(+) 1

ПЛ (л–с)

(+)

(+)

(+) 1

Активное использование бобровых прудов для размножения обнаружено для че — тырех видов. Основными местами размножения бурых лягушек (Rana arvalis и R. tem — poraria) являются мелководья затопленных прудов (затопленные луговины, массивы

плавающей растительности). Также лягушки массово нерестятся в крупных старицах на участках без влияния деятельности бобров (до 30–40 кладок) и в спущенных бобровых прудах (более 100 кладок). Серая жаба (Bufo bufo) в основном предпочитает для нереста крупные затопленные пруды, а также широкие старицы и рукава рек в спущенных пру — дах, где высокий уровень воды сохраняется даже после ухода бобров. Прудовые ля — гушки (Pelophylax lessonae) встречаются в основном в крупных бобровых прудах на окраинах лугов.

Основными факторами воздействия бобров на амфибий являются изменения боб — рами режима освещенности и водного режима. Снятие бобрами древесного покрова приводит к лучшей прогреваемости водоемов весной, что повышает привлекательность местообитаний для нереста. Изменение водного режима приводит к возникновению но — вых водных объектов и повышению разнообразия местообитаний, что также благопри — ятно сказывается на размножении амфибий и успешном завершении метаморфоза.

Однако характер влияния зависит от продолжительности существования популя — ций бобров в водных экосистемах, степени изменения ими долин и от связанной с этим стабильности местообитаний. Так, в Приокско-Террасном заповеднике, где бобровая популяция имеет возраст более 50 лет, вся долина малой реки Таденки представляет собой бобровые местообитания разной степени сохранности; пойма реки изрыта мно — гочисленными каналами; сохранилось большое количество валов старых плотин. Это позволяет сохраняться большому количеству пойменных водоемов даже после ухода бобров. Каскады плотин не дают размываться в паводки брошенным крупным прудам, которые наиболее активно используются для размножения амфибиями. Поэтому здесь отмечен наиболее существенный эффект деятельности бобров на амфибий. Амфибии в долине реки размножаются исключительно в бобровых местообитаниях, в спущенных прудах кладки икры единичны, случается гибель икры от высыхания. В целом по до — лине увеличилось видовое разнообразие амфибий – появилась прудовая лягушка, в не- сколько раз увеличилась доля остромордой лягушки в лесных местообитаниях (Переш — кольник и Леонтьева, 1989).

На территории Рдейского заповедника бобровая популяция моложе, и в связи с тем, что бобровая популяция не достигла стабильности, бобры постоянно перемещают — ся в пределах долины, срок жизни поселений не превышает трех лет. Нестабильность поселений приводит к тому, что бобровые пруды весной могут представлять подходя — щее местообитание для нереста, а затем после ухода бобров, они высыхают, что приво — дит к массовой гибели икры (до 30–40 % кладок) и головастиков. В таких условиях наблюдается высокая численность и плотность головастиков в спущенных прудах (до

2500 экз./м2), однако, количество сеголетков (до 64 экз. на ловчую линию в сутки) на выходе после метаморфоза максимально в затопленных прудах, в которых бобры под — держивают постоянный высокий уровень воды.

На степных и лесостепных участках заповедника Приволжская лесостепь бобры начали заселять водотоки сравнительно недавно. Пруды имеют небольшие размеры, поселения насчитывают небольшое количество особей бобров, или же заселены моло — дыми одиночками. Бобры каждую весну покидают пруды, плотины промываются па — водками, долины малых рек в весеннее время представляют собой водотоки, не при — годные для нереста амфибий, поэтому нам не удалось обнаружить размножения амфи — бий в бобровых местообитаниях в лесостепных экосистемах. Исключение составил не — большой спущенный пруд в степной балке на участке «Попереченская степь», где были обнаружены головастики остромордой лягушки (4 экз./м2), а также был зафиксирован нерест зеленой жабы. Однако данный водоем образован отчасти дорожной насыпью, поэтому на данный момент сложно судить, какова доля влияния бобров в изменении данного местообитания.

Таким образом, можно сделать следующие выводы: бобровые пруды в лесной зоне активно используются для размножения амфибиями; в лесостепных и степных ландшафтах бобровые пруды не столь привлекательны для нереста из–за того, что в большинстве своем размываются в весеннее время; значение бобровых местообитаний для амфибий определяется стабильностью и возрастом бобрового поселения; при дол — говременном воздействии бобров на долины рек могут происходить изменения в видо — вом составе амфибий и численности разных видов, однако, когда популяция молода и нестабильна, положительный эффект деятельности бобров на амфибий прослеживается не так явно, а в некоторых условиях могут наблюдаться негативные последствия.

Список литературы

1. Башинский И. В. Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек // Труды государственно — го природного заповедника «Рдейский», 2009. Вып. 1. С. 135–156.

2. Башинский И. В. Оценка влияния речного бобра на размножение амфибий в ПТЗ // Речной бобр (Сastor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на при — мере Приокско–Террасного государственного биосферного природного заповедника),

2012. С.100–108.

3. Гаранин В. И., Панченко И. М. Методы изучения амфибий в заповедниках //

Амфибии и рептилии заповедных территорий, 1987. С. 8–25.

4. Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. Методы количественного учета амфибий и реп — тилий // Методы учета численности и географического распределения наземных позво — ночных, 1952. С. 329–341.

5. Перешкольник С. Л., Леонтьева О. А. Многолетние наблюдения за изменением герпетофауны Приокско–Террасного государственного заповедника // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области, 1989. С. 84–96.

6. Хейер В. Р., Доннелли М. А., Мак Дайермид Р. В., Хэйек Л.-ЭС., Фостер М. С. Из — мерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земно — водных. Пер. с англ. М.: Т-во научных изданий КМК, 2003. 380 с.

7. Balciauskas L., Balciauskiene L., Trakimus G. Beaver influence on amphibian breeding in the agrolandscape // The European Beaver in a new millennium. Proceedings of

2nd European Beaver Symposium, 2001. P. 105–112.

8. Cunningham J. M., Calhoun A. J.K., Glanz W. E. Pond–breeding amphibian species richness and habitat selection in a beaver–modified landscape // Journal of Wildlife Manage — ment, 2009. V. 71. P. 2517–2526.

ставляют собой водотоки, не при — годные для нереста амфибий, поэтому нам не удалось обнаружить размножения амфи — бий в бобровых местообитаниях в лесостепных экосистемах. Исключение составил не — большой спущенный пруд в степной балке на участке «Попереченская степь», где были обнаружены головастики остромордой лягушки (4 экз./м2), а также был зафиксирован нерест зеленой жабы. Однако данный водоем образован отчасти дорожной насыпью, поэтому на данный момент сложно судить, какова доля влияния бобров в изменении данного местообитания.

Таким образом, можно сделать следующие выводы: бобровые пруды в лесной зоне активно используются для размножения амфибиями; в лесостепных и степных ландшафтах бобровые пруды не столь привлекательны для нереста из–за того, что в большинстве своем размываются в весеннее время; значение бобровых местообитаний для амфибий определяется стабильностью и возрастом бобрового поселения; при дол — говременном воздействии бобров на долины рек могут происходить изменения в видо — вом составе амфибий и численности разных видов, однако, когда популяция молода и нестабильна, положительный эффект деятельности бобров на амфибий прослеживается не так явно, а в некоторых условиях могут наблюдаться негативные последствия.

Список литературы

1. Башинский И. В. Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек // Труды государственно — го природного заповедника «Рдейский», 2009. Вып. 1. С. 135–156.

2. Башинский И. В. Оценка влияния речного бобра на размножение амфибий в ПТЗ // Речной бобр (Сastor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на при — мере Приокско–Террасного государственного биосферного природного заповедника),

2012. С.100–108.

3. Гаранин В. И., Панченко И. М. Методы изучения амфибий в заповедниках //

Амфибии и рептилии заповедных территорий, 1987. С. 8–25.

4. Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. Методы количественного учета амфибий и реп — тилий // Методы учета численности и географического распределения наземных позво — ночных, 1952. С. 329–341.

5. Перешкольник С. Л., Леонтьева О. А. Многолетние наблюдения за изменением герпетофауны Приокско–Террасного государственного заповедника // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области, 1989. С. 84–96.

6. Хейер В. Р., Доннелли М. А., Мак Дайермид Р. В., Хэйек Л.-ЭС., Фостер М. С. Из — мерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земно — водных. Пер. с англ. М.: Т-во научных изданий КМК, 2003. 380 с.

7. Balciauskas L., Balciauskiene L., Trakimus G. Beaver influence on amphibian breeding in the agrolandscape // The European Beaver in a new millennium. Proceedings of

2nd European Beaver Symposium, 2001. P. 105–112.

8. Cunningham J. M., Calhoun A. J.K., Glanz W. E. Pond–breeding amphibian species richness and habitat selection in a beaver–modified landscape // Journal of Wildlife Manage — ment, 2009. V. 71. P. 2517–2526.

9. Dalbeck L., Luscher B., Ohlhof D. Beaver ponds as habitat of amphibian communi — ties in a central European highland // Amphibia–Reptilia, 2007. V. 28. P. 493–501.

10. Dalbeck L., Weinberg K. Artificial ponds: a substitute for natural Beaver ponds in a

Central European Highland (Eifel, Germany)? // Hydrobiologia, 2009. V. 630. P. 49–62.

11. Karraker N. E., Gibbs J. P. Amphibian production in forested landscapes in relation to wetland hydroperiod: A case study of vernal pools and beaver ponds // Biological Conser — vation, 2009. V. 142. P. 2293–2302.

12. Russel K. R., Moorman C. E., Edwards J. K., Metts B. S., and Guynn Jr D. C. Amphib — ian and reptile communities associated with beaver (Castor canadensis) ponds and unim — pounded streams in the Piedmont of South Carolina // Journal of Freshwater Ecology, 1999. V. 14. P. 149–158.

13. Stevens C. E., Paszkowski C. A., Scrimgeour G. J. Older is better: beaver ponds on boreal streams as breeding habitat for the wood frog // The Journal of Wildlife Management,

2006. V. 70(5). P. 1360–1371.

Материал взят из: Современная герпетология: проблемы и пути их решения — Первая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран Санкт-Петербург, Россия 25–27 ноября 2013 г.