АКТУАЛЬНОЕ И НЕАКТУАЛЬНОЕ В ГИДРОБИОЛОГИИ

Рассмотрен ряд сложившихся в науке стратегий раз5 вития, обусловливающих актуальность отдельных науч5 ных направлений. В рамках стратегии нового «витка» познания рассматривается состояние исследований в план5 ктонологии, обсуждаются сильные и слабые стороны ма5 тематического моделирования, методов получения пер5 вичной информации. Особое внимание уделяется нетра5 диционным объектам планктона, обсуждаются возмож5 ности и перспективы экстраполяции (из геоботаники) учения о консорциях в гидробиологию (при анализе план5 ктонных сообществ). Сформулированы постулаты отно5 сительно метаболических возможностей осмотрофных организмов (прежде всего микроводорослей), позволив5 шие разбить по сезону продукционный процесс на три экологически значимых периода: первичного, смешанно5 го и вторичного синтеза. Обсуждаются некоторые вопро5 сы гидробиологии более общего характера.

A number of strategies of scientific development conditioning the urgent orientation of science is considered. The situation in planktology is considered taking into consideration a new stage of knowledge, strong and weak aspects of mathematical modelling, the methods of obtaining the primary information and others are discussed. Great attention is paid to the unusual objects of plankton as well the posibilities and prospects of extrapolation (from geobotany) the science of consortions into hydrobiology (analysing the plankton communities) are discussed. Postulates concerning the metabolic possibilities of osmotrophic organisms (first of all of microalgae) have been formulated. It allowed to divide the productive process according to the season into three periods important from the ecological point of view; primary, mixed and secondary synthesis. Some more common questions of hydrobilogy are discussed.

***

Что такое актуальность? Лишь то, что кажется действительно не и важным на сегодняшний день. Одному кажется, а другому— нет. Оттого и в самом определении актуальности, как правило, удается распознать субъективные и объективные тенденции. Задача ученого состоит в том, чтобы по возможности минимизировать первые и максимизировать вторые.

Иногда кажется, что актуальность в науке можно свести к зада5 чам практики. Но это вовсе не так. Практические задачи могут выс5 тупать побудительной причиной стратегии научной активности отдельных коллективов (особенно в кризисных ситуациях), но пер5 вопричиной актуальности научного поиска они быть не могут. Тому есть разумное объяснение, опирающееся на логику развития науки. Упрощенная схема, отражающая некую общность в развитии разных дисциплин, просматривается без труда, она примерно отражает тен5 денцию «движения» в развитии науки: от описания и систематизации фактов к обобщениям, от вскрытия механизмов соподчинения явле5 ний в объекте к отысканию правил поведения и изменения его свойств, от формализации законов к конструированию идей и концепций, ко5 торые завершаются созданием общей парадигмы как системы непро5 тиворечивых представлений (подробнее см. [7]). И, наконец, заключительный этап «движения» – от предсказаний поведения объек5 та в новых, заданных или предсказуемых ситуациях (прогноз) к воз5 можностям управления этими свойствами или по крайней мере рациональному их использованию в интересах человека. Легко ви5 деть, что всюду конечным этапом выступает построение парадигмы, соответствующей реальным свойствам объекта или отображению ре5 ального мира системой господствующих в науке идей и знаний.

Совершенно очевидно, что только на достаточно высоком уровне познания наука способна овладеть предметом настолько, чтобы ре5 шать вопросы направленного изменения или предсказания свойств объекта изучения, т. е. иметь реальную возможность эффективно решать задачи практики. Под эффективностью решения в данном случае подразумевается отношение меры научной «отдачи» к мере вложенных в науку усилий, «затрат». На более низком уровне по5 знания дисциплины такой возможности часто не имеется, тогда тре5 бования быстрого и эффективного решения задач практики могут принести, скорее, вред, нежели пользу. Постараемся аргументиро5 вать последнее утверждение.

Недостаточно зрелая парадигма допускает существование конку5 рирующих и даже неправильных идей и концепций. А факты в науке сами по себе значат очень мало, как это ни парадоксально. Факты искажают отображение действительности в нашем сознании, если идея, их группирующая, порочна. При этом не обязательно даже про5 являть научную нечистоплотность и сознательно их подтасовывать. Достаточно их по какому5либо «правилу» честно отобрать и (или) сгруппировать вокруг неверной идеи, а фанатизм «созидателей» идеи и неуступчивость приверженцев докончат остальное. Т. Д. Лысенко и его последователи – тому пример, и убедительный.

Таким образом, только на достаточно высоком уровне познания наука способна стать производительной силой общества, открывая

возможность перехода от знания фундаментальных основ к реше5 нию проблем, диктуемых задачами практики.

Несомненно, подлинно научная идея в неявном виде всегда отра5 жает принципы особенностей организации материального мира, су5 ществующего в пространстве и времени.

Устройство окружающего нас мира поражает однообразием прин5 ципов организации его основных структур. Все явления прямо или косвенно отражают гармонию природы, в которой торжествует про5 стота как выражение немногих принципов организации многообра5 зия наблюдаемых явлений. Следовательно, если причина гармонии в природе может быть выражена ограниченным числом принципов, то внешним отображением этого в многообразии проявлений картин действительности должны выступать черты некоторого сходства, па5 раллелизма, однотипности свойств, механизмов действия, особеннос5 тей превращений и сопутствующих явлений основного феномена. Тогда отыскание некоторых аналогий в природных явлениях и экстраполя5 ция подмеченных особенностей сходства в иные области познания могут оказаться полезным приемом вскрытия принципов организа5 ции. Примером может служить открытие А. А. Шубниковым ограни5 ченного конечного числа принципов симметрии во всем разнообразии наблюдаемых явлений – от узоров текинских ковров до… характе5 ра жилкования крыльев различных тропических бабочек.

Это обстоятельство дает как будто право обращаться к аналогиям

как к методу познания. Но само понятие «метода аналогии» уже пре5оккупировано математикой, а в устах нематематика оно кажет5 ся ненаучным или по крайней мере не вполне научным из5за недо5 статочной корректности. Пуристам от науки достаточно легко опорочить тезис, утверждающий, что природе свойственны глубо5 кие аналогии в проявлении свойств. Между тем отыскание аналогий в арсеналах соседствующих дисциплин может оказаться действитель5 но весьма эффективным приемом в открытии механизмов действия и формирования идей в новых областях познания. Аналогия не есть метод доказательства, но, несомненно, может служить инструментом познания и анализа. Поэтому в рассматриваемом контексте задач отыс5 канию аналогий уделяется нетрадиционно большое внимание.

Завершая общие рассуждения, рассмотрим ряд сложившихся в науке стратегий, обусловливающих актуальность отдельных науч5 ных направлений.

Задачи поиска истины, которые включают внешне простые, «веч5

ные» вопросы, на которые не удается дать простые убедительные ответы. В большинстве случаев на такие вопросы не удается полу5 чить однозначный ответ из5за невозможности поставить экспери5 мент в контролируемых условиях, что вынуждает прибегать к косвенным доводам, логическим построениям, аналогичным ситуа5

циям, способным добротно «уложить» предлагаемые объяснения, ответы, решения в рамки господствующей парадигмы. При этом, между прочим, простые вопросы не теряют своего значения и не снимаются при развитии фундаментальных исследований, а часто возникают повторно и неоднократно, по мере того как господству5 ющая парадигма становится все более зрелой. Поэтому к вопросам такого рода и приложимо добавление «вечные», и в разные времена они порождают разные ответы. Так, например, почему в живом гос5 подствует билатеральная симметрия, а не радиальная (как у некото5 рых иглокожих)? Или почему число видов одних систематических групп больше, а других меньше, если это 5прямо не связано с разли5 чиями в средних размерах биомасс их особей и с эволюционным родством и уровнем морфофизиологической организации?

Задачи практики, решение которых улучшает условия пребывания

человека на Земле, вследствие чего перспективными становят5 ся любые исследования в науке в рамках развития стратегии достиже5 ния пользы (далее в тексте – стратегия «пользы»). Примеров тор5 жества стратегии «пользы» множество (все решения об улучшении условий быта, увеличении количества и разнообразия пищи, совер5 шенствовании средств транспорта и т. д.). Иными словами, решение задач практики было и останется мерилом наших научных достиже5 ний и критерием эффективности их использования для человека.

Вынужденные задачи, неотложность решения которых определя5

ется возникшей в результате хозяйственной деятельности человека угрозы исчезновения жизни на Земле. О поощрении работ, выводя5 щих человека из кризисного положения, много говорить не прихо5 дится. Поэтому перспективными оказываются любые научные иссле5 дования в рамках развития стратегии ликвидации или по крайней мере минимизации угрозы (далее – стратегия «угрозы»).

Задачи логики познания, вытекающие из достаточно общих за5 кономерностей развития науки как парадигмы, согласующей наше мышление с атрибутами окружающего нас мира. Особенности раз5 вития науки на пути согласовывания опыта с развитием теоретичес5 ких построений приводят к постоянной проверке жизненности господствующей парадигмы, что порождает стратегию периодичес5 кого пересмотра основных положений достигнутого уровня знаний и позволяет говорить о развитии науки по раскручивающейся спи5 рали. Вот почему следует считать перспективными исследования, укладывающиеся в рамки развития стратегии нового витка спирали (стратегия «витка»).

По5видимому, полезно рассмотреть, какое отражение находит ак5

туальность перечисленных стратегий развития в области одной дис5 циплины, одной науки. В качестве таковой изберем гидробиологию.

Гидробиология как часть экологии изучает состав, структуру и функционирование водных экосистем, фокусируя свое внимание в значительной мере на их биотической составляющей, т. е. водном биоценозе. Понятие «состав» шире понятия «видовой состав», так как включает в число взаимодействующих элементов системы поми5 мо гидробионтов и расходуемые абиотические ресурсы, прежде всего биогенные элементы, все формы растворенного и взвешенного мерт5 вого органического вещества, а также микроэлементы. Понятие «струк5 тура» рассматривает все виды взаимодействий (т. е. взаимоотношений) между элементами экосистемы независимо от физической природы связей. Результатом взаимодействия является «функционирование» системы, т. е. изменение свойств и количественных характеристик элементов во времени. Перечисленные понятия упрощают дальней5 шее обсуждение вопросов в дают единую основу для оценки совре5 менных достижений, состояния исследований в гидробиологии, актуальности стоящих перед ней задач.

Не имея в мыслях умалить значение заслуг блестящей плеяды

исследователей, целиком посвятивших свою жизнь служению на5 шей науке, отметим лишь вклад приоритетных работ С. А. Зернова в изучение состава водных биоценозов, пионерских исследований В. С. Ивлева в изучение их структуры, фундаментальных разрабо5 ток Г. Г. Винберга1 в изучение функционирования экосистем. Рабо5 ты этих ученых и созданных ими школ не просто стали фундаментом современной гидробиологической науки, определившим ее совре5 менный облик, но в значительной мере обусловили сложившиеся тенденции в развитии существующих и господствующих ныне на5 правлений. И что особенно важно для рассматриваемых в данной статье вопросов, они перевели ряд некогда актуальных проблем в разряд неактуальных, точнее, не первостепенной важности. После5 днее требует разъяснений. Вот они. Любое актуальное направление можно уподобить разрабатываемому подземному (скрытому от глаз) пласту ценной породы. Благодаря усилиям гигантов шахта оказы5 вается выработанной до такой степени, что дальнейшее вложение труда нецелесообразно с точки зрения размера добычи. Это соот5 ветствует такому положению в разрабатываемой области знаний, когда не просто накоплен достаточно большой материал, но он ос5 мыслен и связан с уже известными и принятыми концепциями. Иными словами, достигнутая степень изученности материала нахо5

1 Особняком стоят вопросы глобальной гидробиологии, которые в конечном сче5 те определяют, с одной стороны, пространственные соотношения различных экоси5 стем, с другой — место экосистем в экономике биосферы по отношению к явлениям, рассматриваемым столь же крупномасштабными дисциплинами — океанологией, геоморфологией, климатологией и т. д. Вклад Л. А. Зенкевича, В. Г. Богорова и М. Е. Виноградова оказывается решающим в наши представления о биологической струк5 туре Мирового океана и его продуктивности.

дит свое место (т. е. соподчинение) в конструкциях господствую5 щей парадигмы, существенно» повышая ее зрелость. Вот тогда про5 блема теряет свою актуальность,, ибо «новые» факты уже объединены правильной, вполне научной идеей, вписаны в концепции и, следо5 вательно, ожидать неожиданных, невиданных по своей значимости открытий (увы!) уже нельзя. В принципе они возможны, но мало5 вероятны. Остаются лишь уточнения…

Рискуя навлечь раздражение специалистов, осмелимся назвать некоторые из направлений, которые, на наш взгляд, потеряли или по крайней мере теряют былую (некогда огромную!) славу: 1) про5 дуктивность водоемов разных типов; 2) широкое применение ин5 дексов сходства и разнообразия (своего рода индексомания); 3) связи интенсивности обмена с массой тела; 4) связь линейных размеров и биомассы; 5) цветение искусственных водоемов микроводорослями.

А что же тогда можно назвать сегодня наиболее актуальным в, гидробиологической науке?!

Следуя схеме, намеченной выше, начнем с «вечных» вопросов, которые, как уже говорилось, объективно трудны, поскольку пред5 лагаемые на них ответы обычно эксплуатируют логику аналогий и дедукций, но редко опираются на эксперимент. Как правило, «веч5 ные» вопросы касаются общих принципов оргаstyle=’mso-spacerun:yes’> вопросы глобальной гидробиологии, которые в конечном сче5 те определяют, с одной стороны, пространственные соотношения различных экоси5 стем, с другой — место экосистем в экономике биосферы по отношению к явлениям, рассматриваемым столь же крупномасштабными дисциплинами — океанологией, геоморфологией, климатологией и т. д. Вклад Л. А. Зенкевича, В. Г. Богорова и М. Е. Виноградова оказывается решающим в наши представления о биологической струк5 туре Мирового океана и его продуктивности.

дит свое место (т. е. соподчинение) в конструкциях господствую5 щей парадигмы, существенно» повышая ее зрелость. Вот тогда про5 блема теряет свою актуальность,, ибо «новые» факты уже объединены правильной, вполне научной идеей, вписаны в концепции и, следо5 вательно, ожидать неожиданных, невиданных по своей значимости открытий (увы!) уже нельзя. В принципе они возможны, но мало5 вероятны. Остаются лишь уточнения…

Рискуя навлечь раздражение специалистов, осмелимся назвать некоторые из направлений, которые, на наш взгляд, потеряли или по крайней мере теряют былую (некогда огромную!) славу: 1) про5 дуктивность водоемов разных типов; 2) широкое применение ин5 дексов сходства и разнообразия (своего рода индексомания); 3) связи интенсивности обмена с массой тела; 4) связь линейных размеров и биомассы; 5) цветение искусственных водоемов микроводорослями.

А что же тогда можно назвать сегодня наиболее актуальным в, гидробиологической науке?!

Следуя схеме, намеченной выше, начнем с «вечных» вопросов, которые, как уже говорилось, объективно трудны, поскольку пред5 лагаемые на них ответы обычно эксплуатируют логику аналогий и дедукций, но редко опираются на эксперимент. Как правило, «веч5 ные» вопросы касаются общих принципов орга

Стратегия «пользы», получения выгоды не может оставить чело5 века безучастным к развитию работ, диктуемых задачами практики. В безудержной претензии на руководство природой легко просле5 живается отношение человека к окружающей его природной среде: получить максимальную выгоду сегодня, даже в ущерб интересам грядущего дня. Отсюда все эти переловы, переборы, расходование природных ресурсов без учета возможностей их восстановления ес5 тественным путем. Об этом можно говорить много и горько… Вме5 сте с тем именно аналогии в отношениях человека с окружающей его природой убеждают нас в растущем смещении человеческого ин5 тереса от суши к морю. Человек знает, что всего 7% прилегающей к суше площади океана, его мелководной части (области шельфа), об5 разует столько же первичного органического вещества, сколько 93% его удаленных просторов. Опыт использования суши подсказывает человеку целесообразность перехода от организации промысла (до5 быча изъятием готовой продукции в форме биомассы полезных чело5 веку организмов) к организации хозяйств на базе разведения, выращивания и сбора урожая монокультур, относительная продук5 тивность которых выше, чем естественных природных сообществ на биотопе сходного размера. Таким образом, переход в наземных сис5 темах от охоты за растениями и животными к сельскохозяйственным культурам и животноводству подразумевает неизбежность перехода в водных системах от рыболовства и сбора (добычи) растений и жи5 вотных к управляемому разведению полезных человеку видов с це5 лью получения растительной и животной биомассы. Поэтому не5 избежно время аквакультур, неизбежен переход к отысканию спосо5 бов преодоления трудностей «общения» человека с водной средой. И столь же неизбежна актуальность любых вопросов, касающихся изу5 чения биологии потенциально полезных видов, комплексных биотех5 нологических исследований, ломающих «внутриведомственные» барьеры в биологии (генетика, селекция, эмбриология, физиология и т. п.), где полезный вид в качестве центрального консорта, эди5 фикатора оказывается в основе искусственно создаваемой челове5 ком структуры, пригодной для организации хозяйства.

Стратегия «факта» («угрозы») вызвана к жизни одним5единствен5 ным, но крайне серьезным обстоятельством: человек ведет себя в

окружающем его природном мире как монокультура со всеми сопут5 ствующими этому положению «атрибутами». Расходование ресурсов и необратимые изменения окружающей среды — вот результаты его жизнедеятельности. Человек противопоставил себя породившей его природе и поставил себя и свою деятельность вне экологии. И если у него не хватит разума и возможностей сделать спасительный шаг –

«вписать» себя вновь в экологию, то нет нужды тогда страшиться атомной катастрофы и мгновенного уничтожения. Человеку как биоло5 гическому виду уготована более верная и неотвратимая, но менее зримая гибель вследствие отравления окружающей среды продукта5 ми его жизнедеятельности, т. е. антропогенного глобального загряз5 нения биосферы, который был назван нами «медленным взрывом» [16]. Оснований для беспокойства более чем достаточно, если мы примем во внимание всего5навсего один факт: ежегодно 17 млн. тонн отходов, содержащих наиболее токсичные соединения, попадают с материковым стоком в Мировой океан! Существуют к тому же еще и другие пути распространения загрязнений 5 наземные и атмосферные. Не зараженных отходами экосистем более на Земле не существует, так что есть все основания утверждать, что «медленный взрыв» уже идет и некоторые системы под прессом антропогенного воздействия уже ос5 лаблены. Первый шаг разрушения экосистем — стадия «релаксации» – свидетельствует об их ослаблении, о падении надежности функциони5 рования и частичном разрушении структуры вследствие обеднения состава (см. подробнее [16]). Второй шаг разрушения – стадия «дево5 люции» – приведет к зримым изменениям, когда возникнет постоян5 ный неустранимый градиент неблагоприятности, который выведет из равновесия глобальную экосистему в биосфере и станет побудитель5 ной силой «антисукцессии» – движения в обратном направлении, движения вспять, от сложного, вторичного к простому, первичному: от лесов – к кустарникам, травам, от трав – к лишайникам и мхам, от последних – к водорослево5бактериальному ценозу… Экспери5 менты демонстрируют именно такую картину превращений, обрат5 ную сукцессиям, в норме производящим закономерную смену форм в направлении ликвидации фактора неблагоприятности и достижения равновесия в системе между биоценозом и окружающей средой!

Великий ученый и друг людей В. И. Вернадский, создатель уче5 ния о биосфере, идеализировал человеческий разум, введя понятие

«ноосферы» как области жизни, в которой торжествует человечес5

кий разум. Его «грех» был с лихвой «искуплен» сегодняшним днем человечества, который представил неопровержимые доказательства современного превращения биосферы в «техносферу» (вместо ноос5 феры!). Вместе с тем стратегия «угрозы» настоятельно побуждает признать актуальным любые фундаментальные исследования зако5 номерностей смены состава, изменений структуры и масштабов фун5

кционирования в ходе процессов сукцессии или антисукцессии. Актуальность этих задач подкрепляется еще и тем обстоятельством, что эти процессы в водных экосистемах идут значительно интенсив5 нее и завершаются скорее, нежели в наземных биоценозах.

По сходной причине – усилению градиента неблагоприятности – неизменно актуальными были, есть и будут задачи, связанные с проблемами чистой воды, а также многообразными прикладными задачами водной токсикологии и технической гидробиологии.

Стратегия «витка» подразумевает отыскание актуальных задач на новом витке познания, связанного с переходом парадигмы в новое, более зрелое состояние. Хорошее, непротиворечивое существование взглядов, идей, концепций и пр., господствующих в области с тради5 ционными способами сбора и обработка нового материала, обычно не позволяет продвинуть парадигму вперед. Поэтому каждый новый

«виток» подразумевает коррекцию парадигмы с помощью включения в сферу научного интереса гидробиологов нетрадиционных объек5 тов, нетрадиционных методов сбора и обработки первичного матери5 ала (касается состава), нетрадиционных подходов и нетрадиционных отношений к «старым прописным истинам» (относительно структуры и функционирования экосистем), но (и это самое важное!) на тради5 ционной основе – путях превращения органического вещества, свя5 занного с жизнедеятельностью гидробионтов в водоеме. Таким обра5 зом, судьба органического вещества в водоеме есть и всегда будет стержнем гидробиологической науки, фундаментом ее парадигмы.

Многообразие объектов и структур в биоценозах водоема слиш5 ком велико, для того чтобы решиться рассмотреть по возможности нетрадиционно всю функционирующую в водоеме экосистему без риска впасть в упрощенчество и схематизм. Да и в рамках одной, пусть даже большой, статьи сделать это невозможно. По этой причи5 не, по5видимому, целесообразно ограничить оценку перспектив стра5 тегии «витка» рассмотрением проблем изучения планктона, перейти затем от планктона вообще к планктону с осмотрофным способом питания, сконцентрировав при этом внимание на пигментированных организмах, способных использовать энергию света для синтеза пер5 вичного органического вещества из неорганических соединений, при5 сутствующих в толще воды.

Специальная часть

Планктон водоема представлен совокупностью совместно обитаю5 щих организмов, населяющих водную толщу и недостаточно подвиж5 ных для того, чтобы противостоять перемещению водных масс. Организмы водной толщи можно поймать сеткой, батометром, точ5 нее, любым орудием, движущимся относительно водных масс. Да

просто зачерпнем ведром воду из водоема и поинтересуемся, что при5 сутствует в воде? Этим, собственно, и занимаются планктонологи, фиксируя кто попал в ведро, сколько этого «кто», откуда и когда за5 черпнули воду. При этом альгологи заглядывают в одни (ботаничес5 кие) определители, зоологи беспозвоночных – в другие, а иные исследователи вообще никуда не заглядывают, не потому что опреде5 лителя нет, а нет специалистов, и еще потому, что не принято у гидробиологов анализировать весь состав организмов взятой выбор5 ки (бактерии, жгутиковые, инфузории, грибы и т. д.). Традиционно дело ограничивается делением на фито5 и зоопланктон. В последнее время часто (но не всегда!) учитывают бактериопланктон.

Но почему все5таки так бесцеремонно обходятся с нетрадицион5

ными объектами? Может быть, их так мало в планктоне, что их вкладом в суммарную биомассу планктона можно пренебречь? Мо5 жет быть, их функциональное влияние на процессы, регистрируе5 мые в толще воды, пренебрежимо мало? Может быть, наконец, их никто не ест, они никого не едят, и поэтому они мало на что влияют и просто являются «шумом», на фоне которого «разворачиваются» главные исполнители — микроводоросли и низшие раки?

Если бы! Существующие немногочисленные и в высшей степени достоверные сведения говорят об обратном. Так, блестящие исследо5 вания Ю. И. Сорокина, проведенные в 50–605е годы, однозначно показали важнейшую роль микроорганизмов в пищевых цепях водо5 емов разных типов: биомасса бактерий сопоставима с биомассой фи5 топланктона, а в эвтрофных водоемах превышает ее, так что бактерии являются главной пищей для тонких фильтраторов, бесцветных жгу5 тиковых и инфузорий. Наличие последних обеспечивает пищей гру5 бых фильтраторов и т. д. Приоритетные исследования Н. Я. Артемчук [1] показали повсеместное распространение микроскопических гри5 бов в водной толще. А присутствие в планктоне в летне5осеннее вре5 мя огромной биомассы бесцветных жгутиковых, фиксирующих основное количество меченой углекислоты в продукционных склян5 ках, разве не должно было заставить задуматься и подтолкнуть план5 ктонологические исследования в этом направлении?

Что же происходит? Почему то, что уже (!) хорошо известно специ5 алистам, не способно сдвинуть планктонологов с «традиционной» по5 зиции, заведомо искажающей наши представления о “Планктоне? Довольствуются привычным, малым, урезанным! Установив «что, где, когда и сколько», поступают с полученным первичным материалом

«лучше» или «хуже» – в зависимости от обстоятельств и личных склон5 ностей. В худшем случае спешат опубликовать «престижные» работы вроде «Распределение биомассы зоопланктона в юго5западной части такого5то океана, в трех верстах от такого5то места по материалам та5 кой5то экспедиции», «Сезонные изменения биомассы фитопланктона

такого5то водохранилища в связи с аномально теплыми погодными условиями такого5то времени года». Далее продолжать не имеет смыс5 ла, полистайте «Реферативный журнал» за любой год и убедитесь, что доля подобного рода работ до обидного велика. Имеют ли такие дан5 ные научную ценность? Да, имеют! Небольшую, ограниченную, но все же имеют. Они добросовестны и «научны». Но эффективность таких исследований необычайно низка, «отдача», определяемая пользой до5 бытых сведений, ничтожна по сравнению с затраченными на их полу5 чение усилиями. В лучшем случае фито5 и зоопланктонологи начинают

«взаимодействовать» в рамках отпущенных им возможностей. А воз5 можностей на самом деле немного. Последователи одного из направле5 ний (именуемого почему5то «трофологическим», по5видимому, вслед за Н. С. Гаевской и Г. В. Никольским) анализируют положение дел, так сказать, «изнутри»: потрошат под бинокуляром желудки зооплан5 ктеров и устанавливают (по непереваренным остаткам!) кто съеден. При этом рождается «классификация»: мирный планктон (фитофаги), хищный планктон (зоофаги), всеядный планктон («эврифаги»). Есть и другие возможности: избирательно потребляющий (стенофаги), пи5 тающийся мертвыми органическими остатками (детритофаги) и т. д. и т. п. В итоге – терминам несть числа!

Последователи другого направления анализируют положение в планктоне, так сказать, «снаружи», сопоставляя численности и био5 массы во времени и пространстве на уровне анализа кривых обилия фито5и зоопланктеров, связывают их причинно5следственным отно5 шением, решая (с привлечением сведений из «трофологии») кто кого ест или кто кого вытесняет. Возникают и обобщения, создаются мо5 дели («хищник – жертва», «принцип вытеснения Гаузе», «парадокс планктона»), все на векторных, жестких схемах, построенных на причинно5следственной основе!

Третье направление – так называемое «продукционное» – реша5

ет кто, в каких условиях, с какой скоростью и каким способом рас5 тет, за счет какой пищи и сколько от потребленной пищи усваивает, сколько тратит в зависимости от качества пищи, массы тела и тем5 пературы окружающей среды?

Множатся коэффициенты, количественно соотносящие ответы на поставленные вопросы. Ответы покоятся на экспериментальных исследованиях, проверяются на природных данных. И вот здесь возникает не слишком гидробиологическая и даже не биологичес5 кая потребность эти сведения сопоставить и объединить. Лучше других это делают «модельеры» – специалисты по моделированию. Конструируются эскизные модели на вещественно5энергетической основе как некоей завершающей картине превращения углерода. Рассчитываются коэффициенты модели, по большей части не имею5 щие биологического смысла, но надежно связывающие «вправлен5

ные» в модель параметры. Картина, постепенно усложняясь, все лучше описывает систему, все правдоподобнее предсказывает ситу5 ации и вот уже грозит нам «адекватным описанием всего, что есть и что ожидается в нашей системе». Хорошо? Хорошо! Даже очень хорошо, ибо уже только эта особенность моделей открывает воз5 можности их практического применения сегодня. Возникают лишь некоторые тревожащие вопросы: почему все5таки коэффициенты модели не имеют, как правило, биологического смысла, почему их трудно или невозможно интерпретировать, почему они расходятся с коэффициентами, полученными в контролируемых сравнительно простых экспериментах?

Это невольно бросает «тень» на моделирование как специфичес5

кий прием изучения объективно сложных природных экосистем. Но поклонники моделей пояснят, что модель (исходно!) не способна вместить всю информацию об объекте: модель, в общем5то, эскизна! В исходной информации много на уровне исходных предпосылок –

«лакун», пропусков, и, следовательно, коэффициенты модели отра5 жают лишь принятое изначально упрощение и, образно выражаясь, являются коэффициентом нашего незнания. Ну и что? Ведь модель анализирует ситуацию в рамках своих возможностей и поэтому вскрывает не биологический смысл информации, а количественную меру связности биологической информации с помощью «добытых» в машинном эксперименте коэффициентов, часто вовсе лишенных биологического смысла. Разве так уж плохо верно подсказывать (даже без достаточных биологических знаний), если решаешь зада5 чи практики? А заполнение «лакун» – дело ученых! Дело гидроби5 ологов наполнять знанием «лакуны» незнания, а после их ликвидации добытую новую информацию нетрудно «вправить» в старую модель!

И вот здесь самое время сказать: «Стоп! Пора остановиться!

Остановиться хотя бы на время, чтобы отдышаться от все ускоряю5 щегося бега по «азам» нашей науки. Отдышаться и прокомментиро5 вать промежуточные итоги нашего путешествия».

1. Да, модельеры правы. Модель как способ установления коли5

чественной связанности явлений в природных экосистемах, несом5 ненно, полезна. Она объединяет воедино факты, соподчиненные нашими представлениями о сути процессов в водных биоценозах, осуществляемых гидробионтами; факты, накопленные десятилетия5 ми тяжелого труда по первичной обработке проб; результаты, добы5 тые в хитроумно спланированных и хорошо продуманных опытах; обобщения, потребовавшие «озарения» умнейших голов, и, разуме5 ется, такие модели уже можно использовать для решения практи5 ческих задач, что свидетельствует о достаточно высокой степени зрелости господствующей у нас парадигмы!

2. Да, мы кое5чем обязаны модельерам. «Лакуны» нашего незна5 ния стали рельефнее, а коэффициенты связности, лишенные биоло5 гического смысла, убеждают в том, что эти лакуны должны быть заполнены. Возникновение «парадоксов» в нашей области также подсказывает, что сведение логических обобщений к причинно5след5 ственной картине трофических отношений, мягко выражаясь, «уп5 рощает» существующее истинное положение вещей, предопределяя потребность нового «витка» – пересмотра сложившихся традицион5 ных представлений. И, может быть, поэтому пора, используя метод аналогий, попытаться отыскать сходную ситуацию в иной области в надежде, что это может пригодиться у нас, здесь?

3. Да, мы должны признать, что логика развития науки, истори5 чески отразившая преемственность смещения интереса в гидробио5 логи от изучения состава биоценоза через исследование структуры к пониманию правил функционирования экосистемы как целостно5 го образования, определила и тенденцию господствующих идей парадигмы – от систематики организмов через физиологию к эко5 логическому осмысливанию их роли в экосистеме.

Действительно, на первых порах устанавливалась принадлежность объекта к той или иной таксономической группе. Затем стали уде5 лять большое внимание экологической физиологии – как и что он способен сделать в зависимости от условий. Наконец, стали вписы5 вать его в биоценоз, т. е. навязали ему партнерство, пытаясь осмыс5 лить характер его отношений с другими видами. И только сравни5 тельно недавно первичным объектом оказался биоценоз, который, взаимодействуя с элементами окружающей среды, образует экологи5 ческую систему, функционирующую как единое целое.

Только концентрируя внимание на водной экосистеме как глав5

ном объекте гидробиологии, оказалось возможным взглянуть на экосистему с другой стороны, в обратном направлении. При этом как будто достигаются лучшее понимание функционирования обра5 зующих ее элементов л возможность нетрадиционного рассмотре5 ния устоявшихся взглядов на экологическую роль партнеров по биоценозу. Эта «новая» тенденция позволяет выявить в уже хорошо известных процессах «экологического метаболизма» (по К. М. Хай5 лову), скорости которых мы примерно способны оценить (не прибе5 гая к изучению индивидуальных особенностей организма) прямыми измерениями, доминирующие формы и с учетом эти лакуны должны быть заполнены. Возникновение «парадоксов» в нашей области также подсказывает, что сведение логических обобщений к причинно5след5 ственной картине трофических отношений, мягко выражаясь, «уп5 рощает» существующее истинное положение вещей, предопределяя потребность нового «витка» – пересмотра сложившихся традицион5 ных представлений. И, может быть, поэтому пора, используя метод аналогий, попытаться отыскать сходную ситуацию в иной области в надежде, что это может пригодиться у нас, здесь?

3. Да, мы должны признать, что логика развития науки, истори5 чески отразившая преемственность смещения интереса в гидробио5 логи от изучения состава биоценоза через исследование структуры к пониманию правил функционирования экосистемы как целостно5 го образования, определила и тенденцию господствующих идей парадигмы – от систематики организмов через физиологию к эко5 логическому осмысливанию их роли в экосистеме.

Действительно, на первых порах устанавливалась принадлежность объекта к той или иной таксономической группе. Затем стали уде5 лять большое внимание экологической физиологии – как и что он способен сделать в зависимости от условий. Наконец, стали вписы5 вать его в биоценоз, т. е. навязали ему партнерство, пытаясь осмыс5 лить характер его отношений с другими видами. И только сравни5 тельно недавно первичным объектом оказался биоценоз, который, взаимодействуя с элементами окружающей среды, образует экологи5 ческую систему, функционирующую как единое целое.

Только концентрируя внимание на водной экосистеме как глав5

ном объекте гидробиологии, оказалось возможным взглянуть на экосистему с другой стороны, в обратном направлении. При этом как будто достигаются лучшее понимание функционирования обра5 зующих ее элементов л возможность нетрадиционного рассмотре5 ния устоявшихся взглядов на экологическую роль партнеров по биоценозу. Эта «новая» тенденция позволяет выявить в уже хорошо известных процессах «экологического метаболизма» (по К. М. Хай5 лову), скорости которых мы примерно способны оценить (не прибе5 гая к изучению индивидуальных особенностей организма) прямыми измерениями, доминирующие формы и с учетом питания. Ранее тра5 диционно приписываемая бактериопланктону главенствующая роль в этих процессах — не более как грубое приближение к истине. Ос5 новная роль бактериопланктона, по5видимому, состоит в окислении растворенного органического вещества, попадающего в окружаю5 щую среду с фекалиями после «желудка» – главного «котла», пере5 рабатывающего оформленную органику. Вот уж, действительно, новый «пласт» в планктонологии, если говорить об акту альности исследования масштабов регенерации биогенных элементов, лими5 тирующих скорость оборота (синтеза, последующих превращений и распада) органического вещества в экосистеме.

Наконец, еще один аспект, касающийся планктона. Совместное пребывание видов в «ведре» не может быть простой случайностью: связи в планктонном сообществе разнообразны по природе и доста5 точно сложны. Поэтому сведение многообразия отношений между сосуществующими видами к трофодинамическим картинкам обед5 няет наши представления о планктонном сообществе заведомым свер5 тыванием информации о структуре, которая определяется всем (известным и неизвестным нам) многообразием взаимоотношений совместно обитающих организмов.

Существует возможность, используя разнообразие статистичес5 ких приемов для установления неслучайности нахождения тех или иных организмов в «ведре», выделить виды, как5то взаимозависи5

мые или по крайней мере предпочитающие находиться вместе в тол5 ще воды. Выделение видов, образующих своего рода пространст5 венные комплексы (независимо от их систематической принадлеж5 ности!) способно дать исследователю информацию куда более инте5 ресную, нежели сопоставление «поведения» таксоценов. Итак, формальные приемы устанавливают факт «связанности» судеб в планктоне, а мы а рriori признаем невозможность сведения связей к единой структуре, одному типу отношений.

Строго говоря, подобная ситуация касается не только планктона,

и этот вопрос с полным правом можно отнести к любому биоценозу вообще. А раз так, то не существует ли какого5либо особого подхода к биоценозу в одной из смежных с гидробиологией экологических дисциплин? Подхода, который решал бы вопрос о связях между совместно обитающими в биоценозе видами не на основе жесткого примата парадигмы, соотносящей организмы на энерговеществен5 ной основе, трофическом соподчинении, а, так сказать, более «мяг5 ко», многопланово, неоднозначно.

Оказывается, существует.

В 1952 г. геоботаник Л. Г. Раменский [11] писал, что помимо синузиев (совместное пребывание) и общеизвестных цепей питания целесообразно выделить в ценозах сочетание разнородных организ5 мов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности извес5 тной общностью их судьбы (консортивные группы, или консорции). Такова ель со свойственными ей паразитами, сапрофитами, эпифи5 тами (лишайники, мхи), симбионтами (микориза), вредителями, переносчиками пыльцы и семян. По определению зоолога В. Н. Бек5 лемишева [2], каждый организм входит в состав биоценоза не сам по себе, а в составе какой5либо консорции, состоящей из одной осо5 би вида5эдификатора и целого ряда особей, поселяющихся на теле (эпибионта) или в теле (эндобионта) эдификатора.

Четверть века спустя, когда учение о консорции как основной, пространственно выраженной структурной части биоценоза было зна5 чительно продвинуто вперед работами школы советских геоботани5 ков Т. А. Работнова [9, 10], В. В. Мазинга [8] и др., И. А. Селиванов,

{12] дал обстоятельное определение консорции как эволюционно сло5 жившейся системы разнородных организмов, которые в течение всей

жизни, или хотя бы на некоторых фазах жизненного цикла, находят5 ся в тесных контактных отношениях и через эндобионтную, эпибион5 тную и экзобионтную формы жизни взаимно (или односторонне) зависят друг от друга. Другими словами, консорция выделяет в про5 странстве эволюционно сложившуюся совокупность взаимозависимых, контактирующих организмов, связанных общностью судьбы.

Невольно напрашивается вопрос: «А что, разве смысловая на5 грузка определения наземной консорции так уж не соответствует ситуации, которая складывается между организмами планктона?»

Используем идею центрального вида5эдификатора, вида5доминан5 та, вокруг которого группируются связанные с ним условиями сосу5 ществования ведомые виды5консорты, образующие в зависимости от удаления от эдификатора первый, второй и т. д. концентры. И раз! вид5эдификатор обеспечивает их местопребыванием, питанием и возможностью взаимодействовать друг с другом, то представим, что в планктоне таким исходным, глобальным эдификатором ока5 зывается… водная толща фотической зоны, в которой распылена органическая взвесь, складировано растворенное органическое ве5 щество и создается первичная биомасса микроводорослей.

В этом случае водную массу вместе с населяющими ее организма5 ми, находящуюся ниже фотического горизонта, можно уподобить вторичной неполночленной консорции, ибо там «доминант» существует за счет ранее созданного органического вещества, которое служит источником энергии и субстратом для вторичного синтеза органичес5 кого вещества. Как видим, аналогия спорная, но отнюдь не абсурд5 ная и в точности соответствует смысловой нагрузке определений, принятых геоботаникой. Поэтому назовем водную толщу биокосным телом, содержащим необходимые для жизни биогенные элементы и являющимся биотопом для парящих в нем организмов, – своего рода эфемерным доминантой, а всю водную консорцию «эфемерной».

Тогда, сочтя идею эфемерной консорции в планктонологии не5 традиционной, но вполне научной, мы окажемся перед возможнос5 тью выделить из всего числа обитающих в водной толще организмов только виды5консорты. Это становится возможным благодаря ста5 тистическим приемам выделения комплекса видов, группирующих5 ся вокруг понятия «концентра», в пределах которого их взаимо5 отношения рассматриваются с позиций анализа возможных структур (трофических, топических, размерных и т. д.). При таком подходе способ питания, размеры организмов, размерная структура их попу5 ляций, а также ассоциаций (в пределах рассматриваемых таксоце5 нов) кажутся главными опорами консорции. В соответствии с традиционной основой в центре внимания оказыва>

Используем идею центрального вида5эдификатора, вида5доминан5 та, вокруг которого группируются связанные с ним условиями сосу5 ществования ведомые виды5консорты, образующие в зависимости от удаления от эдификатора первый, второй и т. д. концентры. И раз! вид5эдификатор обеспечивает их местопребыванием, питанием и возможностью взаимодействовать друг с другом, то представим, что в планктоне таким исходным, глобальным эдификатором ока5 зывается… водная толща фотической зоны, в которой распылена органическая взвесь, складировано растворенное органическое ве5 щество и создается первичная биомасса микроводорослей.

В этом случае водную массу вместе с населяющими ее организма5 ми, находящуюся ниже фотического горизонта, можно уподобить вторичной неполночленной консорции, ибо там «доминант» существует за счет ранее созданного органического вещества, которое служит источником энергии и субстратом для вторичного синтеза органичес5 кого вещества. Как видим, аналогия спорная, но отнюдь не абсурд5 ная и в точности соответствует смысловой нагрузке определений, принятых геоботаникой. Поэтому назовем водную толщу биокосным телом, содержащим необходимые для жизни биогенные элементы и являющимся биотопом для парящих в нем организмов, – своего рода эфемерным доминантой, а всю водную консорцию «эфемерной».

Тогда, сочтя идею эфемерной консорции в планктонологии не5 традиционной, но вполне научной, мы окажемся перед возможнос5 тью выделить из всего числа обитающих в водной толще организмов только виды5консорты. Это становится возможным благодаря ста5 тистическим приемам выделения комплекса видов, группирующих5 ся вокруг понятия «концентра», в пределах которого их взаимо5 отношения рассматриваются с позиций анализа возможных структур (трофических, топических, размерных и т. д.). При таком подходе способ питания, размеры организмов, размерная структура их попу5 ляций, а также ассоциаций (в пределах рассматриваемых таксоце5 нов) кажутся главными опорами консорции. В соответствии с традиционной основой в центре внимания оказывается снова органи5 ческое вещество. Пути образования органического вещества важны для прослеживания дальнейших путей его трансформации, из кото5 рых первейшее значение имеют способы вовлечения углекислоты в цикл углерода. Этот способ – осмотрофное питание, т. е. всасывание растворенных соединений через клеточную поверхность. Остальные способы питания организмов5планктеров – фильтрация, глотание, откусывание с последующим всасыванием – обнаруживают столько

«плавных», постепенных переходов, что классификация типов пита5 ния, основанная на качестве пищи, позволяющая якобы делить орга5 низмы на «мирных», «хищных» и т. д., оказывается условной. Го5

раздо плодотворнее приписывать им эврифагию, так как они по5 требляют все то, что способны переправить, в свой «желудок».

Все они деструкторы, принимающие участие в регенерации биоген5 ных элементов, которые с фекалиями — непереваренными остатка5 ми – вновь возвращаются в толщу воды в виде детрита, растворенных органических и неорганических соединений азота, фосфора, серы и т. д. Поэтому «размерность», точнее, «соразмерность» пищи и разме5 ров организма могла бы здесь дать много пищи… для размышления.

Ограничим рассмотрение организмов планктона группой видов, способных к осмотрофному питанию, и попутно поясним, отчего наше внимание занимают именно осмотрофные организмы. Смело можно утверждать, что осмотрофам в планктоне принадлежит особое, мож5 но даже утверждать выдающееся место в цепи превращений органи5 ческого вещества. При этом приходиться признать, что нигде мы так далеко не отступили от истины и нигде так не канонизировали штамп во взглядах, как в бытующих повсеместно наших представлениях о роли осмотрофных организмов в экосистеме. Выше указывались при5 чины создавшейся ситуации: трудности сохранения, распознавания, определения и культивирования (а следовательно, и знание физио5 логии), и как следствие – крайне скудные результаты и отсутствие необходимого числа достаточно опытных специалистов.

В итоге мы сузили наши интересы в планктонологии до фито5

планктона, немного в последние годы воздав должное бактериоп5 ланктону. Но при этом традиционно закрепили в нашей парадигме весьма одностороннюю оценку их действительной роли, в экосисте5 ме. Поэтому можно смело утверждать, что экологов ожидает много сюрпризов, которые, несомненно, будут наградой за проявленное внимание к этим недооцененным, трудным, ускользающим от вни5 мания компонентам планктона, выполняющим титаническую функ5 цию в экосистемах. А если принять во внимание, что количество растворенного органического вещества в водоеме во много раз пре5 вышает суммарную биомассу населяющих его организмов и един5 ственный путь мобилизации этого вещества на исходных этапах связан именно с осмотрофным типом питания (так же, как и един5 ственным оказывается путь обеднения толщи воды биогенными эле5 ментами), то роль осмотрофных организмов как «посредников» между неживой природой и всем прочим животным населением во5 доема оказывается решающей. Возникает любопытная «необычная» картина, неявно отражающая эволюционный аспект и структуру функционирования пищевых цепей в планктоне.

Первый способ питания — осмотрофия, всасывание всех раство5

ренных соединений, присутствующих в водной среде, приводит к созданию лервопищи – оформленного органического вещества в виде взвеси биомасс осмотрофных микроорганизмов. Второй способ пита5

ческий источник – свет, источник углерода – органическое веще5

ство); 3) хемоавтотрофный (энергетический источник – окисление неорганического соединения, источник углерода – СО2); 4) хемоге5 теротрофный (энергетический источник – окисление неорганичес5

кого соединения, источник углерода – органические соединения);

5) органоавтотрофный (энергетический источник – окисляемое орга5

ническое вещество, источник углерода – СО2); 6) органогетерот5 рофный (энергетический источник, а также источник углерода – органические соединения).

Отдавая дань известной логической стройности в классификации типов питания осмотрофных организмов, нельзя не отметить некото5 рой ее условности. Да, действительно, такие типы питания существу5 ют и на элективных средах можно их исследовать в условиях эксперимента. Но это лишь свидетельствует о способности осуществ5 лять тип питания в условиях лабораторного эксперимента, но ничего не говорит о том, что делают на самом деле осмотрофы в природных условиях. Способность переключения с одного типа на другой, спо5 собность смешивать их в различных комбинациях (по крайней мере типы 1, 2 и 5, 3 и 4) в зависимости от изменения внешних факторов в толще воды (пространственно5временных) вынуждает нас говорить о «преимущественном питании в условиях, определяемых концент5 рациями и доступностью органического вещества, а также обеспечен5 ностью «скрепляющим углерод материалом» – биогенными элементами

– в зависимости от внешних источников энергии (света и неоргани5 ческих окисляемых соединений), температуры и т. д.

При такой постановке вопроса гораздо плодотворнее не устанав5 ливать тип питания тех или иных осмотрофных организмов, а обра5 титься к постулатам, отражающим коллективный опыт работы с осмотрофами в разных областях физиологии таксоценов — объектов микробиологии, альгологии, микологии и т. д. В этом случае число постулатов может быть невелико, и они утверждают, что: 1) все ос5 мотрофные организмы в различной степени способны усваивать СО2;

2) все осмотрофные организмы в различной степени способны к ор5

ганотрофному питанию; 3) все осмотрофные организмы в различной степени способны усваивать азот, фосфор и другие биогенные эле5 менты из неорганических и органических соединений; 4) все осмот5 рофные организмы, в различной степени способны к прижизненному выделению органических веществ; 5) все окрашенные осмотрофные организмы, содержащие фотосенсиби5лизирующие пигменты, способ5 ны в различной степени к фотоорганотрофному питанию; 6) по ана5 логии с животным миром масса, размеры осмотрофных организмов связаны с интенсивностью обмена параболической зависимостью, которая аппроксимируется степенной функцией уаВс, где у – функ5 ция; В – биомасса; а, с – нормировочные коэффициенты; 7) эффек5 тивность мобилизации растворенных соединений возрастает с увеличением удельной поверхности осмотрофных организмов.

Возникают вопросы: что сформулированные в виде постулатов положения дают для лучшего понимания состояния и значения план5 ктона и где с их помощью можно обнаружить «горящие», перспек5 тивные направления в планктонологии?

Попробуем, опираясь на постулаты, проанализировать, как мы обращаемся с данными, получаемыми традиционными методами. Начнем с судьбы органического вещества. Разумеется, осмотрофы как преобразователи растворенной организации (веществ) в оформ5 ленную, взвешенную, удерживаемую в водной толще должны быть привлечены к судьбе органического вещества на всех этапах его пре5 вращения начиная с оценки процессов первичного продуцирования.

В гидробиологии существует общепринятый скляночный метод в двух модификациях (радиоуглеродный и кислородный), реже продук5 цию рассчитывают по содержанию в пробах фотосинтетически актив5 ных пигментов (хлорофилльный метод). С помощью радиоуглеродного метода, оценивая активность организмов, задержанных фильтром, мы измеряем в соответствии с постулатами (первым и пятым) фиксацию СО2 в процессах а) фотосинтеза, б) хемосинтеза, в) гетеротрофной

ассимиляции, т, е. все то количество СО2, которое вновь включается в

процессы синтеза органического вещества (не первичного, а «прира5

щиваемого» за счет ассимилируемой углекислоты).

Для обитателей экосистемы важно, какое именно количество СО2 –

конечного продукта окисления углерода – вернулось вновь в систе5

му и обратилось в количество приращенной биомассы осмотрофных организмов, биомассы, которая попадет в «желудок» фильтраторов и глотателей, которые потом станут пищей хищников. В этом смыс5 ле техника с использованием меченого углерода весьма эффективна для учета вновь созидаемого приращения биомассы за счет минерального углерода. Но… (Опять эти «но»!) Рекомендованная процедура, во5первых, не гарантирует 100%5ного задержания орга5 низмов на фильтрах (что5то и сколько5то из нанопланктонных форм проходит), и, во5вторых, все меченное 14С растворенное органичес5 кое вещество (в соответствии с постулатом четыре) оказывается неучтенным. Этот факт давно известен! И соответствующая техни5 ка давно разработана и применена Ю. И. Сорокиным. Результаты получаются ошеломляющие: чуть ли не половина (от задержанного фильтром) меченого углерода оказывается в фильтрате. Однако не принято, не традиционно, хлопотно производить учет метки в филь5 тратах. Других доводов нет! Да и быть не может. Все5таки пора сдвинуть дело с мертвой точки и растворенное вновь образованное органическое вещество учитывать в процессах создания новой био5 массы из углекислоты всем комплексом осмотрофных организмов!

Кислородный метод имеет свои ограничения, его не всегда можно применить, спорны и останутся спорными логические обоснования времени экспозиции склянок при том, что О2 по5разному потребляет5

ся в ходе экспозиции населением склянок и его прирост на свету

заметно влияет на их физиологию, часто искажая ход процессов (на5 пример, деструкцию) при длительных экспозициях проб. И неудиви5

тельно, что при этом кислородный метод часто не дает сопоставимых результатов с радиоуглеродным методом. И не должен давать! Ско5 рее, с его помощью можно получить представление о вкладе фотоав5 тотрофной составляющей в синтезируемую биомассу, ибо количество выделившегося кислорода на свету эквивалентно количеству угле5 кислоты, поглощенной в процессе фотоавтотрофного питания в ходе фотосинтеза. Если бы мы сумели учесть стимулирующий эффект прироста количества О2 в склянках на дыхание нефотосинтезирую5

щих гидробионтов, а также процессы деструкции, осуществляемые

бактериями в продукционной склянке, и приплюсовать эти траты к фиксируемой разнице кислорода в светлой и темной склянках, кис5 лородному методу не было бы цены. А в существующем виде расчета продукции мы не вправе полагаться на корректность полученных с его помощью оценок продукции. Строго говоря, сегодня неясно, сто5 ит ли эту модификацию скляночного метода использовать вообще.

Хлорофилльный метод из5за трудностей определения ассимиля5 ционного числа, которое объективно варьирует в пределах матема5 тического порядка в зависимости не только от внешних условий (свет, температура) и обеспеченности биогенными элементами, но и от соотношения биомасс организмов различных таксоценов, особен5 ностей онтогенеза отдельных популяций, изменений в соотношении агрегированных и прочих форм хлорофилла (даже при постоян5 стве его суммарной концентрации) и т. д., в принципе не способен дать точную оценку фотосинтеза в анализируемых образцах природ5 ной воды. Впрочем, содержание хлорофилла хорошо коррелирует с трофностью водоема, вследствие чего при глобальных съемках аква5 торий, при возможности использования спутниковой информации, данные о хлорофилле могут быть полезны при пространственных сопоставлениях регионов с существенно различающимися масштаба5 ми продукционного процесса.

Сегодня актуальными оказываются сами методы традиционного учета вновь образуемой биомассы осмотрофов из5за недоверия к по5 лученным с их помощью результатам. Осмысливание последних оп5 ределенно толкает гидробиологов к ревизии процедур и выработке новой техники измерения и расчетов оценок активностей. Отсюда логически вытекает задача определения парциальных активностей отдельных популяций как индивидуальных вкладов осмотрофных организмов в тот или иной процесс. Попытки связать удельную ак5 тивность биомассы отдельных особей с их морфометрическими осо5 бенностями, и прежде всего с размерами особей, уже сегодня позволяют рассмотреть изменения в планктоне с позиций смены комплексов до5 минирующих видов, выполняющих различную функцию в различ5 ные периоды сезона и на различных горизонтах при стратификации параметров живой и неживой компонент экосистемы.

В пользу сказанного свидетельствует следующий пример. В на5 чале 305х годов Е. Е. Успенский, исследовавший влияние в лабора5 торных условиях различных концентраций азота на физиологию. и морфологию ряда пресноводных водорослей, свел результаты на5 блюдений в таблицу, одна из граф которой указывает минимальные концентрации азота в среде, ниже которых испытуемые водоросли не растут. Если цифры графы минимальных концентраций (как обозначения начального участка зоны толерантности по азоту у раз5 личных форм водорослей) попытаться связать с индивидуальными размерами особей и построить график, отложив по оси ординат их биомассы, а по оси абсцисс – минимальные концентрации, то полу5 чим прямую! Экологу это говорит о том, что крупные водоросли в сравнении с мелкими растут при более высоких концентрациях азо5 та (см. седьмой постулат). Мелкие водоросли способны использо5 вать азот при таких малых концентрациях, которые недоступны крупным. А раз так, то за счет использования мелкими формами

«недоиспользованных» крупными формами дополнительных кон5 центраций азота должна накапливаться и дополнительная биомасса мелких форм, для которых емкость той же природной среды будет выше. Иными словами, в условиях тождественной среды при со5 вместном присутствии мелких и крупных форм планктона при ис5 черпании дефицитного ресурса (азота) суммарная биомасса мелких форм должна превышать таковую крупных!

В опубликованной в 1969 г. работе [15], посвященной доминиру5 ющим формам фитопланктона Белого моря, нами были представле5 ны доказательства того, что максимально возможная биомасса вида тем больше, чем меньше размер его клеток, и может быть связана количественной зависимостью

3

 

где Кj – емкость среды, определяемая предельной численностью (кл/л) ; Vj – средний объем клеток (мкм ). Из этой зависимости следует, что биомасса мелких форм в несколько раз (2–4 раза) мо5

жет превышать таковую крупных. Например, для Sceletonema costatum она равна 552 мг/м3, а для Dinophysis norwegica — только

210 мг/м3 (на изученных участках Белого моря).

Из перечисленных фактов следует также и другой важный в эко5 логическом отношении вывод: в условиях обострения конкуренции за дефицитный ресурс должны преобладать в планктоне мелкие формы и, следовательно, соотношение крупных и мелких форм ха5 рактеризует условия, оказывающие влияние на рост фитопланктон5 ных организмов. По этой причине (учитывая, что размеры особей фитопланктонного сообщества варьируют в пределах 5 порядков!) размерная структура фитопланктона оказывается важной характе5

ристикой отношений между водорослевыми популяциями. Для план5 ктонологов же остается «сухой остаток», который может пригодить5 ся при анализе консорций: сходное количество биомассы микроводорослей обладает разной удельной активностью в зависи5 мости от размерной структуры организмов, образующих однотип5 ное сообщество. Можно надеяться, что методы определения

«работающей» биомассы привлекут к себе достаточно пристальное внимание фитопланктонологов.

В еще недавно активно дискутировавшемся вопросе о взаимоот5

ношениях водорослей и бактерий в водоемах, опираясь на данные о динамике численностей этих организмов в природе, привычно схва5 тывались сторонники прямо противоположных мнений: одни при5 водили доводы за «больше — меньше» (сравниваемых таксоценов), другие — за «больше— больше». Учитывая данные выше постула5 ты, можно с уверенностью сказать, что отношения между водорос5 лями и бактериями в водоеме не конкурентны, скорее, можно говорить о симбиозе и комменсализме.

Наконец, «парадокс планктона» — знаменитый в планктонологии

вопрос, породивший много весьма остроумных и недоказуемых объяс5 нений: почему водоросли не могут вытесниться до конца бактериями, конкурирующими за биогенные элементы, имеющими явное размер5 ное преимущество? А применительно к фитопланктону этот вопрос звучит еще острее: почему мелкие формы в период обострения кон5 куренции не способны до конца вытеснить крупные формы?

Вообще5то, используя, как уже говорилось, метод спасительной

аналогии, все эти вопросы можно поставить в плоскость объяснения причин автоколебания в системе «теснящих» и «теснимых» (срав5 ните «хищник» и «жертва», а в однотипных ассоциациях — те же

«хищник» и «жертва» в борьбе за дефицитный ресурс) организмов и применять к таким видам хорошо разработанный математический аппарат для данной аналитической модели. Но можно пойти и по более простому пути, Не будем упускать из виду, что во всех фор5 мулировках «парадокса» речь идет о видах с неполностью совпада5 ющей фундаментальной нишей, о видах с заведомо существующими чертами «несходства» отношений к качеству пищи и ее количеству, с метаболическими возможностями, предусмотренными постулата5 ми; о видах, пребывающих в условиях постоянно изменяемой среды обитания, и т. д. Тогда «парадокс планктона» оказывается схолас5 тической чепухой, вытекающей из условий постановки эксперимен5 та, выхвативших мимолетно возникающую в природе ситуацию, а не имитирующих положение дел в природе и даже не в «ведре» (посадите в зоопарке в одну клетку тигра и шакала и попробуйте не додать тигру мяса, а ведь в природе тигр и шакал уживаются впол5 не «мирно»). Дело в том, что, как правило, в природе «мяса» хвата5

ет, сбалансированность процессов в равновесной системе такова, что активность каждой отдельно взятой популяции компенсируется совокупностью всех активностей совместно обитающих видов. По5 этому эпизодически возникающая «разбалансировка» приводит к кратковременному обострению конкуренции, с которой организмы справляются изменением нормы реакции всеми отпущенными им способами: разбегаются, переходят на иной тип питания, адаптиру5 ются к новым условиям, используя особенности своей биологии (об5 разование спор, колоний или газовых вакуолей, перемещающих их в иные слои «в поисках лучшего»), и т. д.

Таким образом, условия экспериментов, породившие «принцип Га5 узе», не имитируют природную ситуацию, а наоборот, исследуют по5 ведение и судьбу популяций в экстремальных, спровоцированных условиями эксперимента ситуациях, которых нет в природе,— нет

«изолированного» пространства, безвыходно «сталкивающихся» парт5 неров, есть сложность окружения, подразумевающая способ «миними5 зации» конфликтной ситуации благодаря генетической я, следовательно, аутэкологической «несхожести» сосуществующих партнеров.

В заключение остановимся на рассмотрении общих закономерно5

стей продукционного процесса в водных экосистемах, тех законо5 мерностей, которые традиционно осмыслены в рамках представлений о биологических сезонах в досистемный период анализа ситуаций.

Традиционно живая часть экосистем изучается на уровне таксо5

ценов — совокупностей организмов, объединяемых по принадлеж5 ности к некоторому таксономическому рангу (царство, тип, класс и т. д.). В общем случае возникает задача правильного распределения обилия (численности, биомассы и др.) таксоцена по функциональ5 ным группировкам. Принято считать, что отождествление функци5 ональных группировок планктонного сообщества — продуцентов, консументов и редуцентов — с таксоценами водорослей, животных и бактерий адекватно отражает сущность продукционного процесса в водоемах различного типа. Эта схема прочно укоренилась в со5 знании гидробиологов и традиционно излагается в учебниках и мо5 нографиях без малого пятьдесят лет. Математическое моделирование позволяет сопоставить эту схему (и проверить ее реальность) с пред5 ставлениями о целостности водоема как единой функционирующей системы, которые после работ Форбса [19] составляют теоретичес5 кий фундамент гидробиологии. Сегодня эта проверка основана на идеях сбалансированности круговорота веществ и потоков энергии в экосистемах. В планктонологии издавна изучаются два таксоце5 на — фито5 и зоопланктон, причем первый полностью относят к трофическому звену первичных продуцентов. В последние десяти5 летия установлена первостепенная роль ранее не учитывавшихся (полностью или частично) таксоценов с осмотрофным типом пита5

ния (бактерий, грибов, простейших и др.), что привело к многочис5 ленным “попыткам усложнения трофической структуры при балан5 совых расчетах потоков энергии и органического вещества в природных экосистемах. Однако накопленные данные показывают, что при независимой оценке вкладов таксоценов, слагающих сооб5 щество, баланс энергии часто не сходится. Его «замыкание» (при сохранении за фитопланктоном роли первичного продуцента) тре5 бует “подгонки параметров функционирования других компонент экосистемы, что приводит к искажению их роли, установленной эк5 спериментально. На пути преодоления возникших трудностей по5 мимо дальнейшего расширения набора таксоценов перспективно выяснение истинной функциональной роли традиционных таксоце5 нов на основе современных представлений об их физиологии.

Существуют многочисленные материалы, обобщающие накоплен5

ный опыт исследования особенностей метаболизма микроводорослей. Специальное рассмотрение их потребовало бы составления объем5 ных сводок, что выходит за рамки задач настоящей статьи. В частно5 сти, в Московском университете начиная с работ Е. Е. Успенского и в итоге исследований сотрудников нашей лаборатории (которая, кста5 ти, изначально именовалась «Физиология и биохимия водорослей») установлена формоорганотрофность многих водорослевых популя5 ций и целых таксоценов. Успехи изучения физиологии чистых и сме5 шанных культур микроводорослей (Л. Д. Гапочка, Г. А. Карауш, Н. Г. Кустенко, Т. А. Игнатьевская, Л. Кафар5Заде, Л. В. Ильяш), а также анализ ситуаций в природном планктоне (Т. И. Кольцова, Т. В. Полякова, А. А. Каниковская, Н. О. Имнадзе, Н. А. Смирнов, В. В. Федоров) позволили сформулировать в рамках приведенных выше постулатов ряд важных положений относительно особенностей метаболизма микроводорослей.

1. Растительная клетка в той или иной степени способна к гете5 ротрофному метаболизму, доля которого зависит как от ее физио5 логического состояния, так и от внешних условий.

2. Субстратами и источниками для гетеротрофного метабо5

лизма микроводорослей могут служить их собственные метаболиты.

3. Для любой стратегии (по Л. Г. Раменскому) в фитопланкто5 не «есть популяции, «выбирающие» ее при смешанном культи5 вировании (лабораторные условия) или совместном существовании в природе.

4. Выбранная стратегия может меняться в ходе их жизнедея5 тельности, а также в зависимости от изменений в абиотической и биотической компонентах экосистемы.

5. Механизмом осуществления стратегии, ее функциональным выражением (отображением?) оказываются изменения преиму5

щественного типа питания, связанные в смещениях отношения до5 лей авто5 и органотрофного синтеза.

Об истинной экологической значимости перечисленных особен5

ностей физиологии микроводорослей в метаболизме природного фитопланктона свидетельствуют результаты экспериментальных исследований в водоемах разного типа [6, 17] и математический анализ данных [14]. Значимость гетеротрофной составляющей ме5 таболизма водорослей убеждает, что в рамках традиционной моде5 ли трофической цепи фитопланктон не может быть адекватно представлен единственным трофическим уровнем первичных про5 дуцентов [18]. Растворенное органическое вещество в водной экоси5 стеме играет роль резервуара субстратов и источников энергии, доступных всем осмотрофным организмам. Игнорирование, в част5 ности, этого факта делает традиционное описание природного фи5 топланктона в моделях водных экосистем неадекватным. Отмеченные выше трудности балансовых расчетов связаны, вероятно, не столько с несовершенством экспериментальных методов планктонологии, сколько с функциональной неоднородностью природного фитоплан5 ктона. Сказанное подтверждается проведенными расчетами баланса органического вещества в ходе сезонного развития планктона морей Белого [4] и Баренцева (Ю. А. Бобров, личное сообщение). Это вынуждает изменить существующие представления о сезонных осо5 бенностях продукционного процесса в водоемах и разбить продук5 ционный процесс на экологически значимые фазы, для каждой из которых характерно определенное соотношение разных типов син5 теза органического вещества. Вычленение отдельных фаз удобно провести на основе понятия вегетационного сезона, который соот5 ветствует периоду проникновения в водную толщу солнечной ради5 ации такой интенсивности, что фотоавтотрофный синтез возможен и превышает траты на обмен.

Первая фаза соответствует интервалу, начало которого совпада5

ет с началом сезона вегетации, а завершение характеризуется прак5 тически полным исчезновением из состава планктона облигатно фотоавтотрофных форм. Эта фаза функционально связана с пер5 вичным синтезом органического вещества и поэтому может быть названа фазой первичного синтеза. В описании продукционного процесса фаза первичного синтеза должна считаться инициальной. Ей присущи избыток элементов минерального питания при высокой освещенности и низкой температуре воды.

Последующее развитие фитопланктона функционально определя5 ется смешанным метаболизмом, в котором существенное значение наряду с фотоавтотрофным приобретает гетеротрофный (в опреде5 ленном выше смысле) синтез органического вещества. Этот период мы предлагаем называть фазой смешанного синтеза. Ее окончание соответствует завершению сезона вегетации. Фаза смешанного син5

теза характеризуется исчерпанием в фотическом слое запаса элемен5 тов минерального питания, относительно высокими температурой воды, освещенностью и концентрациями растворенного органическо5 го вещества, регенерацией биогенных элементов зоопланктоном.

Продукционный процесс логически завершается фазой, связан5 ной с органогетеротрофным метаболизмом фитопланктонного сооб5 щества. Эту фазу предлагается называть фазой вторичного синтеза. Она связывает два последовательных вегетационных сезона и ха5 рактеризуется низкой температурой воды и нулевой освещеннос5 тью, преобладанием биологических процессов минерализации органического вещества и регенерации биогенных элементов.

В высоких широтах смена фаз продукционного процесса имеет место в ходе сезонного развития. Для Белого моря фаза первичного синтеза охватывает двух5трехмесячный период, когда наблюдается весенняя «вспышка» фитопланктона; фазе смешанного синтеза со5 ответствует период, начинающийся летней «вспышкой» диатомово5 го планктона и включающий несколько комплексов видов; фазе вторичного синтеза отвечает зимнее (примерно пять месяцев) раз5 витие фитопланктона.

В низких широтах пространственные изменения в планктоне го5 мологичны сезонному развитию планктона умеренных вод [3], что позволяет распространить предлагаемую схему продукционного процесса и на тропические воды. При этом фаза первичного синтеза вычленяется в зоне апвеллинга, постепенно уступая место фазе сме5 шанного синтеза. Фаза вторичного синтеза, возможно, соответству5 ет зоне конвергенции.

Каждой фазе продукционного процесса свойственны особые от5 ношения популяций, вследствие чего на фоне изменений состава сообщества некоторые виды эврибионтов в ходе сезонного развития переключаются с одного типа синтеза на другой, как это было отме5 чено в экспериментах с культурами водорослей [5, 13]. При этом корреляция функциональных изменений с изменениями таксономи5 ческого состава не прослеживается. Сказанное позволяет считать актуальным построение функциональной экологической классифи5 кации фитопланктона, непосредственно не связанной с системати5 ческим “положением особей. Возможный путь решения этой задачи основан на представлении вида вектором долей каждого типа синте5 за в его метаболизме. Разработка и совершенствование методов оцен5 ки этих долей — одна из актуальнейших задач гидробиологии.

Автор приносит благодарность И. И. Дедю и В. Н. Максимову за

энергичное и дружеское обсуждение статьи. Их советы и критика во многом определили ее окончательный облик и способствовали утверждению положений, не обретших еще права гражданства в гидробиологической науке.

Литература:

Артемчук Н. Я. Микрофлора морей СССР. М.: Наука, 1981. 12.

Беклемишев В. Н. О классификации биоценологических (симфизиоло5 гических) связей. – Бюл. МОИП. Отд. биол., 1951, вып. 5, с. 3.

Виноградов М. Е. Пространственно5динамический аспект существова5

ния сообществ пелагиали. – В кн.: Океанология. Биология океана. М.: Наука, 1977, т. 2.Биологическая продуктивность, с. 14.

Гайденок Н. Д. Исследование функционирования фитопланктонного сообщества Кандалакшского залива Белого моря методом математического моделирования. Автореф. канд. дис. М., 1985.

Ильяш Л. В., Федоров В. Д. Динамика численности трех видов черn style=’mso-spacerun:yes’> эврибионтов в ходе сезонного развития переключаются с одного типа синтеза на другой, как это было отме5 чено в экспериментах с культурами водорослей [5, 13]. При этом корреляция функциональных изменений с изменениями таксономи5 ческого состава не прослеживается. Сказанное позволяет считать актуальным построение функциональной экологической классифи5 кации фитопланктона, непосредственно не связанной с системати5 ческим “положением особей. Возможный путь решения этой задачи основан на представлении вида вектором долей каждого типа синте5 за в его метаболизме. Разработка и совершенствование методов оцен5 ки этих долей — одна из актуальнейших задач гидробиологии.

Автор приносит благодарность И. И. Дедю и В. Н. Максимову за

энергичное и дружеское обсуждение статьи. Их советы и критика во многом определили ее окончательный облик и способствовали утверждению положений, не обретших еще права гражданства в гидробиологической науке.

Литература:

Артемчук Н. Я. Микрофлора морей СССР. М.: Наука, 1981. 12.

Беклемишев В. Н. О классификации биоценологических (симфизиоло5 гических) связей. – Бюл. МОИП. Отд. биол., 1951, вып. 5, с. 3.

Виноградов М. Е. Пространственно5динамический аспект существова5

ния сообществ пелагиали. – В кн.: Океанология. Биология океана. М.: Наука, 1977, т. 2.Биологическая продуктивность, с. 14.

Гайденок Н. Д. Исследование функционирования фитопланктонного сообщества Кандалакшского залива Белого моря методом математического моделирования. Автореф. канд. дис. М., 1985.

Ильяш Л. В., Федоров В. Д. Динамика численности трех видов чер5

номорских динофлагеллят в смешанных культурах. – Биол. науки, 1985,

№ 2, с. 67.

Каниковская А. А.; Федоров В. Д. Изучение сезонных изменений вза5 имоотношений фито5 и бактериопланктона Можайского водохранилища. III. Влияние фитопланктона на потребление бактериями различных орга5 нических источников азота и углерода. — Биол. науки, 1987, № 1, с. 66.

Кун Т. Структура научных революций. М.: Прогресс, 1975.

Мазинг В. В. Консорции как элементы функциональной структуры биоценозов. – Тр. МОИП, 1966, т. 27, с. 117.

Работнов Т. А. О консорциях. – Бюл. МОИП. Отд. биол., 1969, т. 34, вып. 4,с. 109.

Работнов Т. А. Консорция как структурная единица биогеоценоза. –

Природа, 1974, № 2, с. 26.

Раменский Л. Г. О некоторых принципиальных положениях современ5 ной геоботаники. – Ботан. жури., 1952, т. 37, № 2, с. 181.

Селиванов А. И. Консорция в системе биотических взаимоотношений в биогеоценологии. – Уч. зап. Пермск. гос. пед. ин5та, 1976, вып.